Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Подцарство Eumetazoa

Настоящим многоклеточным животным, объединяемым в подцарстве Eumeta­ zoa, свойственно наличие рта и, как правило, кишечника (отсутствие кишечника, наблюдаемое у некоторых представителей подцарства, вероятнее всего, явление вторичное), нервной системы и мускулатуры. С появлением кишечника связана и дифференциация настоящих зародышевых листков. Энтодерма представляет со­ бою первичную выстилку кишечника, эктодерма — первичные покровы тела, а ме­ зодерма —клеточные элементы, выселяющиеся из экто- и энтодермы и залегающие между двумя зародышевыми листками. По своему происхождению в филогенезе эк­ тодерма связана с кинобластом, а энто- и мезодерма —с фагоцитобластом.

Сами Eumetazoa, по-видимому, монофилетическая (то есть ведущая происхожде­ ние от одного корня) группа, происходящая от каких-то паренхимулообразных пред­ ков, по уровню развития и плану организации сравнимых с Prometazoa. Это доказыва­ ется эмбриональным развитием низших Eumetazoa, в котором широко представлены паренхимулообразные личинки, весьма близкие по своему строению к паренхимулам губок, и подтверждается тем, что у большинства низших Eumetazoa, у так называемых целентерических животных, рот располагается на заднем конце тела, и перемещение рта на его передний конец происходит как раз в пределах этой группы животных.

Появление рта, мускулатуры и нервной системы в эволюции произошло «одно­ временно», поскольку было вызвано общей причиной. Это переход на принципиаль­ но новые источники пищи, способы ее добычи и потребления.

Примитивные многоклеточные организмы, объединяемые в подцарство Prometa­ zoa, были и есть микрофагами, то есть питались и питаются чрезвычайно мелкими ор­ ганизмами или пищевыми частицами, Их способы питания (фагоцитоз и пиноцитоз) связаны с индивидуальной клеточной активностью: каждая клетка сама добывает себе пропитание. Выше уже говорилось, что по механизму захвата пищи Prometazoa по су­ ществу не отличаются от простейших («протозойный» тип питания).

Переход к макрофагии, то есть к питанию относительно крупной добычей и, сле­ довательно, активное хищничество, и был тем стимулом, который привел к возник­ новению Eumetazoa. Все ныне существующие низшие Eumetazoa —целентерические животные (книдарии, гребневики, турбеллярии —см. ниже) —хищники, питающи­ еся относительно крупными животными. Кстати, и появиться настоящие многокле­ точные животные не могли раньше, чем появились их объекты питания.

Для овладения крупной добычей понадобилось объединение усилий многих кле­ ток, разделение труда между ними, то есть специализация отдельных групп клеток для выполнения каждой из них определенных функций. Так и возникли мощная сокра­ тительная система, способная развивать большую силу, и система, позволяющая осу­ ществлять взаимодействие между чувствующими и сократимыми элементами, а также координировать их действие при поиске и поимке добычи, то есть нервная система.

Возникновение мышечной системы именно для овладения добычей, а не для пе­ редвижения, подтверждается тем, что низшие Eumetazoa (большинство турбеллярий, гребневики, хищные личинки кораллов) сохраняют примитивную ресничную локомоцию и используют мускулатуру только для поимки добычи.

Вполне закономерно питание крупной добычей сделало необходимым наличие специального отверстия, через которое добыча попадает внутрь тела, то есть рта, и специальной полости для помещения добычи —кишечной полости.

172 Зоология беспозвоночных

эпителия. Реализация этой функции (защиты и нападения) происходит на базе да­ леко зашедшей дифференцировки в пределах одной клетки, тогда как во всех выше­ стоящих группах это заменяется дифференцировкой целых клеточных комплексов, объединенных в органы. У турбеллярий это относительно просто устроенные рабдиты, секретируемые специализированными клетками; у книдарий эти оформленные секреты представлены стрекательными капсулами, секретируемыми специальными клетками-книдобластами, у гребневиков — также сложно устроенными клейкими элементами клеток-коллобластов.

Наконец, в-шестых, для всех целентерических животных характерно, что не­ дифференцированные (камбиальные) клетки, дающие начало специализирован­ ным расходным клеткам с узкой специализацией (стрекательным, слизистым и т. д.), представляют собой так называемый внешний камбий (интерстициальные клетки), так как они мигрируют к месту своей специализации из паренхимы —кле­ ток неопределенной формы, заполняющих полость тела. У Cnidaria это происходит лишь на самых ранних стадиях формирования личинки (планулы), а у плоских чер­ вей —в течение всей жизни.

Несмотря на такое большое количество объединяющих целентерий черт ор­ ганизации, они очень различны, так как уже на самых ранних стадиях эволюции группы освоили три основных адаптивных зоны гидросферы. Одна из этих ветвей, Plathelminthes, точнее, их свободноживущие представители из класса Turbellaria, пе­ решли к активно-подвижному хищничеству у дна и на дне, на стыке двух главных адаптивных зон — дна и пелагиали. Этим они положили начало дальнейшей про­ грессивной эволюции многоклеточных и наложили отпечаток двусторонней сим­ метрии, присущей им, на организацию двух других типов. Cnidaria сложились под знаком адаптации к образу жизни прикрепленного к субстрату животного. Наконец, Ctenophora возникли в результате адаптации к жизни в ^елагиали. Лишь позднее часть из них перешла к донному образу жизни.

В своей позднейшей эволюции каждая из этих трех групп в лице отдельных так­ сонов разного ранга освоили и другие адаптивные зоны, демонстрируя образцы кон­ вергенции и параллелизмов самого разного уровня (например, ползающие гребневи­ ки и турбеллярии).

Несмотря на то что наиболее близкой к исходной (базовой) форме целенте­ рических животных мы считаем плоских червей (вернее, входящих в состав типа Platelminthes представителей класса Turbellaria), мы начинаем описание с типа Cnidaria, так как переход к сидячему образу жизни привел к сохранению именно сре­ ди низших Cnidaria некоторых морфоанатомических структур, которые можно счи­ тать исходными для всех настоящих многоклеточных.

=Т и п С n i d а г i а =

Ктипу Cnidaria или стрекающих относятся около 10 000 видов животных, обита­ ющих преимущественно в море. Они освоили разные глубинные зоны —от литорали до абиссали. Среди них есть как донные, так и пелагические (то есть живущие в тол­ ще воды) животные. По целому ряду признаков их можно отнести к одним из самых примитивных гетероклеточных животных. С другой стороны, они демонстрируют удивительные образцы специализации.

Разнообразные книдарии существуют в виде и (или) полипоидной (сидячей), и (или) медузоидной (плавающей) форм. Это долгое время было и остается причиной незатихающей дискуссии между учеными, по-разному оценивающими роль той или иной формы в онтогенезе и филогенезе Cnidaria, а также по-разному строящих сис­ тему типа.

Рис. 38. План строения полипоидной (А) и медузоидной (Б) стадий жизненного цикла Cnidaria (Werner, 1993):

1 — ротовое отверстие; 2 — околоротовой конус (гипостом); 3 щупальца; 4 ^ эктодерма; 5 — энтодерма; 6 — мезоглея; 7 — гастральная полость; 8 — стебель; 9 — подошва; 10 — апикальный полюс; 11 — эксумбрелла; 12 — субумбрелла; 13 —манубриум (ротовой стебелек)

чих настоящих многоклеточных, ассоциируется у нас с пресноводной гидрой. Это животное характеризуется многими примитивными чертами строения, как и другие представители типа. Но, с другой стороны, гидра —достаточно высокоспециализиро­ ванное для типа Cnidaria животное, у которого анцестральные (доставшиеся от пред­ ков) признаки и черты узкой специализации к конкретным условиям среды тесно переплетаются.

Значительно менее специализированы морские гидроидные. Можно полагать, что именно среди них сохранились формы, наиболее близкие к предковым. Поэтому описание морфологии и анатомии будет в основном базироваться именно на этих представителях класса.

К гидрозоям относятся одиночные и колониальные Cnidaria, обычно ведущие си­ дячий образ жизни и, как правило, имеющие расселительную пелагическую стадию. Сидячая стадия жизненного цикла называется полипом, а расселительная — меду­ зой. Они построены в принципе по единому плану (рис. 38). Многие ученые счи­ тают их разными поколениями и называют это явление метагенезом. Мы, вслед за Н. А. Ливановым, считаем медуз именно расселительной стадией, способной к поло­ вому размножению.

В пределах класса гидроидных наблюдаются все варианты: от типичного двух­ фазного жизненного цикла до полного исчезновения одной из стадий — полипоид­ ной (например, у представителей отряда Trachylida) или медузоидной (пресноводная гидра).

1. ПОЛИПОИДНАЯ СТАДИЯ

СТРОЕНИЕ ОТДЕЛЬНОГО ПОЛИПА

Высота одиночного гидроидного полипа (собственно полипа —у колониальных, и высота от ротового отверстия до конца ножки —у одиночных, или солитарных) ко­ леблются в довольно широких пределах: от 0,2—0,6 мм до 10-14 см. Преобладающие размеры полипов не превышают 5 мм. Полип высотой 10 мм считается крупным.

Полип имеет цилиндрическую или яйцевидную форму и разделяется на тулови­ ще и ножку (рис. 38 А). Последняя иногда может отсутствовать. При помощи ножки или непосредственно своей базальной частью полип прикрепляется к субстрату или соединяется с телом колонии —ценосарком. Конец тела, противоположный базаль­ ному, —оральная часть тела — направлен в толщу воды и несет ротовое отверстие, расположенное на особо дифференцированной задней части тела, называемой ро­ товым конусом или гипостомом (рис. 38 А, 1, 2). Обычно гипостом действительно имеет форму усеченного конуса, нижняя часть которого переходит в тело полипа. Границей между ними служит место прикрепления щупалец, которые на гипостоме всегда отсутствует. У некоторых групп гидроидов гипостом имеет форму булавы и отделен от тела полипа тонукой шейкой. Ротовое отверстие может замыкаться благо­ даря специальной мускулатуре.

На теле полипа под ротовым конусом располагаются щупальца. Различают по­ степенно утончающиеся к концу, нитевидные, и утолщенные на конце головчатые (булавовидные) щупальца. Как правило, гидроиды имеют или те, или другие типы щупалец, но у некоторых форм могут быть и те и другие.

Для нитевидных щупалец характерно более или менее равномерное распределе­ ние стрекательных капсул, тогда как на булавовидных они собраны в так называемые «батареи» на конце, где щупальца расширяются в головку.

Как расположение, так и число щупалец весьма характерно для каждой группы гидрополипов. Из огромного числа видов известны лишь три формы, полипы которых лишены щупалец (Protohydra, Olindiae, Microhydra). У всех других видов они имеются.

Первичным и наиболее примитивным считается беспорядочное расположе­ ние щупалец у гидроидов из родов Clava, Coryne и др., где симметрия отсутствует. У Pennaria, например, есть один венчик щупалец, а остальные расположены беспоря­ дочно. Наконец, все щупальца могут быть собраны в три ( Tiarella), два (Tubularia) или один венчик (большинство гидроидов). Именно у последних наблюдается радиаль­ но-лучистая симметрия. Она возникает у самых разных животных (от простейших до иглокожих), когда они, перейдя к сидячему образу жизни, в качестве основного источника пищи используют органические частицы, падающие сверху.

Беспорядочное расположение щупалец у примитивных форм книдарий говорит о том, что они имеют другие объекты питания. И действительно, Н. Н. Марфенин описывает, как охотится на свою добычу примитивный полип Clava multicomis.

Это очень обычный беломорский гидроид, который можно легко найти в зоне нижней литорали на талломах бурой водоросли Ascophyllum nodosum. Они хорошо заметны благодаря ярко-красной окраске. Плотный комочек переплетенных столо­ нов гидроризы (основная часть колонии гидроида) в виде лепешки располагается в пазухах разветвления таллома. Самые крупные гидранты (одиночные полипы вмес­ те с ножкой) в спокойном состоянии достигают размеров 1 см, а их щупальца 5 мм. Взрослый гидрант обычно наклонен к субстрату, а его щупальца развернуты в разные стороны вокруг, в том числе стелятся и по субстрату, образуя что-то вроде ловчей сети. Гидранты одинаково хорошо заякоривают и планктонных, и бентосных живот­ ных, по размерам соизмеримых с ними, а то и больших по размерам (макрофагия).

176 Зоология беспозвоночных

Сеть из щупалец позволяет контролировать значительную окружающую площадь. В то же время даже незначительное течение спутывает щупальца, не давая им воз­ можности оставаться в рабочем положении.

Число щупалец у гидроидных полипов также может быть весьма различным. Больше всего их у гигантского Branchiocerianthus imperator (до 380); наиболее же часто можно видеть 10-30 щупалец, но иногда их число уменьшается до четырех

(Rathkea octopunctata), двух (Lar) или даже одного (Monobrachium).

Тело полипа представляет собой трехслойный мешок, отверстие которого —рот. Наружный слой называется эктодермой, внутренний — энтодермой (или гастро­ дермой), а прослойка между ними —мезоглеей. Внутренняя полость этого «мешка» называется гастральной (рис. 38 А). Эктодерма и энтодерма сложены из нескольких типов клеток, а мезоглея имеет неклеточное строение.

Главная масса эктодермы представлена эпителиально-мускульными клетками (рис. 39, 40 А). Их цитоплазматическая часть имеет более или менее цилиндриче­ скую форму, несколько расширенную дистально. Высота клеток зависит от места их локализации. На щупальцах они уплощены, на теле заметно удлинены. Ядра пузыре­ видные, с одним ядрышком, цитоплазма содержит различные включения. Клетки со­ единены между собой специальными мостиками —десмосомами, что обусловливает прочность эпителия. Базально каждя клетка несет мускульную фибриллу, непосред­ ственно прилежащую к мезоглее и тянущуюся параллельно продольной оси живот­ ного. Большинство эпителиально-мускульных клеток полиплоидны, многие содер­ жат 8-16 наборов ДНК, многие —8 ДНК, и лишь немногие 2 и 4 набора ДНК.

Характерной составной чертой эктодермы книдарий вообще являются стрека­ тельные клетки (рис. 39, 40 Б—Д). Они содержат ядро без ядрышка, цитоплазму и стрекательную капсулу (нематоциста или книда). Нематоцисты состоят из капсулы и отходящей от нее трубки. Отверстие капсулы, через которое проходит трубка при выстреливании, закрыто крышечкой или трехстворчатым клапаном, или каким-то другим образованием. На внешней поверхности стрекательной капсулы, содержащей книду, имеется выступ —книдоциль, или ресничный конус, или кольцо микроворси­ нок, которые, как предполагают, служат хемоили механорецепторами, запускающи­ ми механизм выстреливания нематоцист.

В покоящемся состоянии трубка уложена витками внутри капсулы. Стенка ввернутой трубки большинства книд образует три складки, идущие по левой сторо­ не спирали. Это делает трубку более компактной и часто позволяет уместить очень длинную трубку в относительно небольшую капсулу. При выстреливании трубка выворачивается, спиральные складки расправляются, увеличивая ее диаметр и длину.

У большинства книд трубка имеет вооружение в виде шипов. Шипы, как прави­ ло, располагаются тремя правыми спиралями. Форма шипов, их размеры, шаг спира­ ли варьируются в широких пределах. Часто трубка делится на два отдела, различа­ ющихся характером вооружения. В таком случае проксимальный отдел называется рукояткой. Он обычно оснащен более крупными шипами и часто имеет больший диа­ метр. Дистальный отдел трубки называется нитью. Длина нити варьируется в очень широких пределах, но, как правило, значительно превосходит длину рукояти.

Общее количество типов стрекательных капсул у Cnidaria достигает 30. Из них у гидроидных полипов встречаются 22 типа. Наиболее разнообразны они у морских гидрозоа. У пресноводной гидры известны лишь три типа. Пенетранты служат гид­ ре главным оружием нападения. Вольвенты меньше по размерам, с более короткой и толстой нитью, обвивают добычу, удерживая ее. Стилеты у вольвент отсутствуют. Наконец, глютинанты имеют лишенную шипиков нить, поверхность которой при вы­ ворачивании оказывается липкой и служит, вероятно, для прилипания к добыче.

отростков. Другие клетки —ассоциативные и двигательные —расположены субэпите­ лиально на уровне мышечных отростков. Густота сети заметно возрастает у базального и ротового отделов тела полипа, что вполне объяснимо поступлениями именно в этих местах наибольшего количества раздражителей (рис. 41). Интересной особенностью нервной системы гидрозоев (и книдарий вообще) является то, что нервные клетки со­ единены лишь между собой, а окончаний, иннервирующих сократительную систему, нет. Напротив, мышечные клетки посылают свои отростки к нервным.

Гастродерма, в основном, подобна эпидермису. Она содержит все четыре основ­ ных типа клеток, перечисленные выше. Есть и отличия. Так, мускульные фибриллы эпителиально-мышечных клеток гастродермы ориентированы поперек продольной оси полипа, образуя фибриллярно-мускульное кольцо, во всей своей совокупно­ сти — кольцевую мускулатуру полипа. В результате мускульные фибриллы эпи­

Часть 2. Низшие многоклеточные

дермиса и гастродермы дей­ ствуют как антагонисты: при сокращении эпидермальных фибрилл расслабляются гастродермальные, и тело полипа укорачивается и утолщается. Для того чтобы тело опять удлинилось, вернувшись к исходной форме, необходимо сокращение гастродермальных фибрилл. Оно приводит к расслаблению эпидермаль­ ных фибрилл и т. д.

Значительно больше здесь разнообразие клеток. Основную массу составля­ ют пищеварительные клетки (рис. 39, 16-19). На апикаль­ ной поверхности они несут 5-10 жгутов (у Obelia) и не­ правильной формы микро­ ворсинки. Именно эти клетки имеют и миофибриллу.

Их жизненный цикл непродолжителен, исчисляется всего несколькими сутками. Выделяемый ими*секрет принимает участие в усвоении пищи. У гидрозоев главный тип пищеварения — внутриклеточный. Поглощение пищевых веществ осуществля­ ется путем эндоцитоза (фаго- и пиноцитоза).

Мезоглея или опорная пластинка у гидроидных полипов также содержит кле­ точные элементы, но очень немногочисленные. Это амебоциты. Они содержат в цито­ плазме крупные вакуоли с запасами питательных веществ и служат для их транспор­ тировки.

Наконец, в теле гидрозоев содержатся гоноциты —половые клетки.

1-клетки играют особую роль в функционировании организма Cnidaria. Их сово­ купность представляет собой самообновляющуюся систему, часть клеток которой под­ держивает линию собственно i-клеток (так называемые стволовые клетки), а другая постоянно восполняет убыль специализированных клеточных элементов с ограничен­ ным по времени жизненным циклом —нервных, половых, секреторных (зимогенных

ит. п.) и нематоцист. Половые клетки образуются только из крупных i-клеток.

Врезультате все клетки полипа можно как бы подразделить на несколько клеточ­ ных популяций: экто- и гастродермальные клеток и не связанную с ними происхож­ дением популяцию интерстициальных клеток и их производных.

Оказывается, у гидры, например, в популяции стволовых i-клеток в период роста 60 % i-клеток остаются стволовыми, а 40 % —дифференцируются. Если учесть, что у гидры ежесуточно формируется около 500 нервных клеток и 1800 гнезд нематоцист, то на этот процесс понадобится 3600 стволовых i-клеток, или 4 % от общего числа клеток гидры (в среднем у Obelia loveni около 90 000 клеток).

Довольно ограничен срок жизни и у эпителиально-мышечных клеток. Гибель стареющих клеток локализована в определенных зонах — на концах щупалец и на подошве (у гидры). Их пополнение происходит за счет размножения клеток эпи­ дермы и гастродермы. Митозы происходят вдоль всей длины тела, но наибольшее их количество — непосредственно под гипостомом, и наименьшее — у подошвы.