Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

240 Зоология беспозвоночных

ФИЛОГЕНИЯ ТИПА CNIDARIA

Существуют самые разные точки зрения на филогению типа. Все они сводятся в конечном итоге к нескольким вопросам: 1) что было первично в эволюции этой груп­ пы: медузоидная или полипоидная стадии онтогенеза и 2) какая из трех основных групп Cnidaria: Hydrozoa, Scyphozoa с Cubozoa или Anthozoa лежат ближе всего к основанию их филогенетического древа.

Задача осложняется тем, что Cnidaria, хотя и персистирующая с докембрия груп­ па, но и сейчас процветающая в водоемах планеты. Представителями этого типа ос­ воены две основные адаптивные зоны гидросферы: дно и пелагиаль во всей ее толще. Очень большое количество видов, высокая численность многих из них реализуются благодаря многочисленным адаптациям, причем налицо явные признаки того, что большая часть этих адаптаций, в том числе и сопровождающих переход со дна в пела­ гиаль и обратно, возникали неоднократно, в разных группах. Это делает почти нераз­ решимой задачу поиска в таком многообразии специализаций и параллелизмов анцестральных признаков, так как они сохранились в разных группах в разной степени проявленные, давая этим богатейшие возможности по-разному толковать их место в любой из выстраиваемых моделей филогенеза.

Складывается впечатление, что это приводит к соблазну даже у самых крупных специалистов по группе толковать их предполагаемые апоили плезиоморфность (то есть филогенетическую продвинутость или примитивность) в любом удобном для их взглядов смысле.

Совершенно не случайно, что, соответственно трем основным группам Cnidaria, существуют три группы представлений о филогенезе этого типа.

Представления о первичности Anthozoa в филогенезе книдарий, хотя по времени появилось совсем недавно, стоит того, чтобы начать именно с него.

Автор этого подхода —немецкий ученый Манфрёй Грасхоф. Он постулирует, что все многоклеточные организмы возникли от галертоида —студенистой многоядер­ ной массы. Действительно, такая форма полиэнергидности достаточно широко рас­ пространена среди простейших. Подобные простейшие называются плазмодиями. М. Грасхоф предполагает, что в какой-то момент в этой массе появились клеточные границы, затем сформировались каналы, позднее одевшиеся ресничным эпители­ ем. Каналы расширялись и сливались, образовав затем единую полость со входным каналом. Вокруг входного отверстия появились щупальца для улавливания более крупных пищевых частиц. Центральная полость затем расширилась радиальными щелевыми карманами, так как сплошное расширение помешало бы размещению мышц. В дальнейшем функция пищеварения осталась за центральной частью полос­ ти, а щелевидные карманы стали служить элементами гидростатического скелета.

Естественно, что в рамках этой логики Anthozoa оказываются лежащими в основе эволюционного древа книдарий, а весь их филогенез представляет собой упрощение исходного типа.

Постулат М. Грасхофа не что иное, как разновидность гипотезы целлюляризации Хаджи, только в основу положен не организм инфузории (то есть сомателльный план организации), а какой-то плазмодиальный организм.

Можно было бы привести много доводов, опровергающих правомерность ис­ пользования такого постулата, но здесь достаточно только заметить, что, если его принимать, надо отказываться и от принципа рекапитуляции тоже, так как иначе не­ возможно объяснить, почему ни один из известных нам видов не рекапитулирует в своем развитии галертоид или что-либо подобное, то есть плазмодиальное состояние, а в виде бластулы —план организации колониальных жгутиконосцев.

Большинство исследователей придерживаются идеи первичности полипоидной стадии онтогенеза и, следовательно, первичности Hydrozoa.

Наконец, с третьей точки зрения первичной является медузоидная стадия, а в ос­ нове филогенетического древа книдарий находятся Scyphozoa. Она базируется не на каких-то морфоанатомических посылках, а на предположении, что первичные книдарии были фильтраторами, так как зоопланктон тогда отсутствовал, а для лова фито­ планктона книды не нужны. Исходят, видимо, из отсутствия так называемого «ран­ ного» зоопланктона, хотя гетеротрофные планктеры не могли не существовать и в то время. Предполагая их отсутствие, кроме всего прочего, нарушается принцип актуализма. В данном случае это постулирование трофической структуры пелагических сообществ совершенно отличной от той, что существует в морях сейчас. Кроме того, фильтрация, как тип добывания пищи, наоборот, возникает лишь при достаточно вы­ соких ее концентрациях, когда ее отфильтровывание из воды энергетически «рента­ бельно». Наконец, наименее специализированные Scyphozoa —хищники. Да и книды необходимы не только для нападения или защиты, но и для заякоривания добычи.

Для доказательства первичности сцифоидных медуз используется и факт аб­ солютного преобладания медузоподобных организмов среди ископаемых остатков вероятных книдарий из архейских и протерозойских морей, хотя, вспомнив, какое количество медуз выбрасывается на берег после шторма, и какие совершенно фан­ тастические количества их можно наблюдать в толще воды, в этом ничего удивитель­ ного нет. В данном случае, видимо, преобладание медузоподобных организмов среди ископаемых остатков определяется не столько их преобладанием среди книдарий тех времен, сколько конкретными условиями их захоронения в то время в тех районах.

Факт сохранения ресничного покрова у книдарий, кроме планул, лишь у некото­ рых сцифистом также не может служить доказательством их примитивности и пер­ вичности Scyphozoa, так как одновременно сцифистомы демонстрируют целый ряд признаков вторичности по сравнению с гидроидными полипами. С этой точки зре­ ния отдавать пальму первенства сцифистомам перед гидрридными или коралловыми полипами, как это делают некоторые, нельзя. Вероятным кажется все-таки сам факт первичности полипоидной стадии жизненного цикла, от которой и возникли три ветви эволюции книдарий соответственно трем основным адаптивным зонам океана (дно, пелагиаль и придонные слои воды). А дальше стали складываться отдельные группы, представители которых внутри каждой группы многократно переходили со дна в пелагиаль и обратно. Относительно простая морфогенетическая база эволюции создала возможности для возникновения многочисленных параллелизмов внутри и между отдельными группами, затруднив до предела выяснение, кто же был первич­ ным среди ныне существующих внидарий. Тем более что формы с анцестральными признаками причудливо разбросаны по всем ныне известным группам.

ЛИТЕРАТУРА

1. Анцулевич Е. А., Полтева Д. В. Организация и репродукция гидроида C orym orpha groenla n d ica / / Вестник ЛГУ. 1988. Сер 3, вып. 1. С . 3-9.

2.Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход. М.: Мир, 1992. 583 с.

3.Боженова О. В. Современные представления о классификации стрекательных капсул Cnidaria / / Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследования. Л.: ЗИН АН СССР, 1988. С. 57-75.

4.Гребельный С. Д. Актиниии Thenaria морей Северного Ледовитого океана. Автореф. дис. 25 с.

5.Догель В. А. Зоология беспозвоночных. 7-е изд., перераб. и доп. М., 1981. 606 с.

6.Дуркина В. Б., Карасева Е. М., Ланаш Н. Е., Худик И. П. Строение гонады медузы Gonionem us verten s / / Биология моря. 1991. № 5. С. 18-22.

7.Заренков Н. А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Введение, простейшие, двуслой­ ные. М.: МГУ, 1988. Ч. 1. 180 с.

8.Ивановский А. В. Кораллы: прошлое, настоящее и будущее. М., 1989. 60 с.

9. Ивановский А. В. Эволюция и система кораллов / / Докл. АН СССР. 1993. 930. № 6.

С.787-789.

10.Кауфман 3. С. Очерк эволюции кишечнополостных. Петрозаводск: Карельский научн. центр АН СССР, 1990. 155 с.

11.Костина Е. Е. Биология массовых видов актиний мелководий Японского и Охотского мо­ рей. Автореф. дис. Владивосток, 1989. 14 с.

12.Ливанов Н. А. Пути эволюции животного мира. М.: Сов. Наука, 1955. 399 с.

13. Лосева Л. М. Наблюдения над оогенезом актиний. I. Оогенез B u n o d a ctis a tella / / Вестн. ЛГУ. 1970. № 21. Биол. Вып. 4. С. 48-61.

14.Марфенин Н. Н. Морфология колонии и распределительная система у двух видов герматипных кораллов рода А сго р о га / / Зоол. ж. 1983. Т. 62, вып. 1. С. 5-13.

15.Марфенин Н. Н. Образование компактных стелющихся колоний у гидроидов на примере

Clava m u ltico m is (Leptolida, Athecata) / / Зоол. ж. 1985. Т. 64, вып. 7. С. 975-981.

16.Мигас Э. А. Токсичность медузы «крестовик» / / Исследования ядовитой медузы «кресто­ вик». ДВНЦ АН СССР. Владивосток, 1974. № 2. 67 с.

17.Микулич Л. В., Наумов Д. В. Ядовитая медуза «крестовик», ее систематическое положе­ ние, морфология, жизненный цикл, биология и распространение / / Исследования ядови­ той медузы «крестовик». ДВНЦ АН СССР. Владивосток, 1974. № 2. С. 9-22.

18.Напара Т. О., Чага О. Ю. Пролиферативная активность и рост популяции клеток мезоглеи

усцифомедузы A u relia au rita . I. Мезоглеальные клетки молодых и зрелых медуз / / Цито­ логия. 1992. Т. 34, № 6. С. 59-66.

19.Наумов Д. В. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватоводных и пресноводных бас­ сейнов СССР / / Определители по фауне СССР. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1960. Т. 70. 585 с.

20.Наумов Д. В. Сцифоидные медузы морей СССР / / Определители по фауне СССР. М.; Л. Изд. АН СССР, 1961. Т. 75. 97 с.

21.Наумов Д. В., Пастернак Ф. А. Тип Кишечнополостные (Coelenterata) / / Жизнь живот­

ных. Беспозвоночные. М.: Просвещение, 1968. Т. 1. С. 223-328 22. Наумов Д. В., Пропп М. В., Рыбаков С. Н. Мир кораллов. Л.: Гидрометеоиздат, 1985.

359 с.

23.Полтева Д. Г., Айзенштадт Т. Б. Дифференциация клеток в эмбриогенезе Obelia. Обо­

27.Райкова Е. В. Приспособление P o lipodiu m h yd rifo rm e Ussov к питанию на личиноной ста­ дии развития / / Теоретическое и практическое знпачение кишечнополостных. Л.: ЗИН

АН СССР, 1980. С. 86-92.

28. Райкова Е. В. К вопросу о систематическом положении P o lyp o d iu m h yd rifo rm e Ussov (Cnidaria) / / Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. Л.: ЗИН АН СССР, 1988. С. 116-122.

29.Серавин Л. Н. Почему мелкие животные, плавающие с помощью жгутиков и ресничек, вращаются вокруг продольной оси тела / / Зоол. ж. 1986. Т. 65, вып. 5. С. 676-682.

30. Серавин Л. Н. Роль ротовых лопастей в питании и пищеварении сцифоидной медузы C yanea ca p illa ta (L) / / Докл. АН СССР. 1991. Т. 321, № 6. С. 1301-1303.

31.Серавин Л. Н. Особенности питания и пищевого поведения сцифоидных медуз A u relia aurita (L) и C ya n ea ca p illa ta (L) / / Tp. ЗИН PAH. 1995. T. 261. C. 136-154.

32.Сорокин Ю. И. Биомасса, метаболизм и питание мягких кораллов / / Биология морских бес­ позвоночных. Сб. научн. трудов ИБМ, ДО АН СССР. Владивосток, 1990. С. 5-15.

33.Сребродольский Б. И. Биологическая минералогия. Киев: Наукова 7*умка, 1983. 100 с,

34.Старобогатов Я. И., Степаньянц С. Д. Рецензия: 3. С. Кауфман «Очерк эволюции кишеч нополостных» / / Зоол. ж. 1992. Т. 71, вып. 6. С. 154-157.

35.Степаньянц С. Д. Сифонофоры морей СССР и северной части Тихого океана / / Опреде лители по фауне СССР Л.: Наука, 1967. Т. 96. 216 с.

36.Степаньянц С. Д. Происхождение Cnidaria и возможный путь эволюции Hydrozoa / / Губ ки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. Л.: ЗИН АН CCCI 1988. С. 130-144.

37.Шульман С. С. Проблема происхождения Metazoa / / Теоретические вопросы систематик! и филогении животных. Л.: Наука, 1974. С. 47-82.

38.Bavestrello G., Sommer Ch., Sara M. Di-directional conversion in Turritopsis nutricula (Hydro

3.P.245-261.

42.Grasshof M. Die Evolution der Cnidaria. I. Die Entwiclung zur Anthozoa-Konstruction /, Natur. und Mus. 1991. Bd. 121, № 8. S. 225-236.

43.Grasshof M. Die Evolution der Cnidaria. II. Solitare und koloniale Anthozoen / / Natur. urn Mus. 1991. Bd. 121, № 9. S. 269-282.

44. Hughes R. G. Morphological adaptations of the perisarc of the intertidal hydroid Dynamem p u m ila to reduce damage and enhance feeding efficiency / / Sci. Mar. 1992. Vol. 56, № 2-3

P.269-277.

45.Kim K., Goldber W. M., Taylor G. T. Architectural and mechanical properties of the blacl coral skeleton (Coelenterata: Anthipatharia): A comparison of two species / / Biol. Bull. 1992 Vol. 182, No 2. P. 195-209.

48.Swedmark B., Teissier G. H a la m m o h yd ra verm ifo rm is n. sp. et la familie des Halammohydridai Remane / / Bull. Soc. Zool. France. Vol. 82, № 1. P 38-49.

49.Wells J. W., Hill D. Cerianthipatharia. In: Treatise on Invertebrate Paleont. Part. F. Coelen terata / / Ed. R. C. Moore. 1967. P. 165-166.

50.Werner B. 4. Stamm Cnidaria. Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Bd. I: Wirbellose Tiere. 2. Teil Cnidaria, Ctenophora, Mesozoa, Plathelminthes, Nemertini, Entoprocta, Nemathelminthes Priapulida / / Gustav Fischer Verlag. Jena. 1993. S. 11-335.

= Tиn Ctenophora^

Тип Ctenophora, или гребневики, объединяет небольшую, но очень своеобразнук группу животных (около 100 видов), обитающую преимущественно в пелагиали, к есть в толще воды (рис. 84). Правда, среди гребневиков есть виды, перешедшие кдон ному (в том числе и сидячему) образу жизни, а один вид —паразитический.

В состав типа входит единственный класс Ctenophora, в который входят два под класса: Thyphlocoela и Cyclocoela, а последние подразделяются на 9 отрядов.

Размеры гребневиков (не считая щупалец) от 2-2,5 мм (например, Tinerfe суапеа до 1,5 м (как венерин пояс Cestus veneris), но преобладают среди них гребневики i длиной тела до 5-10 см.

Тело гребневиков студенистое, обычно очень прозрачное. С первого взгляда ош напоминают медуз. Однако у большинства гребневиков, обитающих в толще воды

Насть 2. Низшие многоклеточные

форма тела округлая, овальная, грушевидная, мешковидная, а у некоторых видов, объединяемых в отряд Cestida, ремневидная. Поэтому упоминавшийся выше крупнейший представитель типа и назван «Пояс Венеры».

Виды, перешедшие к донному образу жизни, имеют уплощенное тело червеобразной формы.

На одном конце тела гребне­ вика —оральном полюсе —поме­ щается щелевидный рот. По по­ верхности тела гребневика в ме­ ридиональном направлении — от

орального к аборальному полюсу —проходят восемь рядов гребных пластинок (рис. 85 Б, В. Г). Каждая пластинка представляет собой совокупность ресничек, слипшихся основаниями и остающихся расщепленными по наружному краю. Пластинки бьют по воде наподобие весел, благодаря чему и осуществляется движение животного.

Биение ресничек в гребных пластинках направлено в аборальную сторону, бла­ годаря чему гребневик плывет ртом вперед, хотя наблюдается и реверсивность дви­ жения (то есть движение аборальным полюсом вперед). Обычно животное висит в толще воды ртом вниз, передвигаясь по вертикали вниз или вверх.

Многие виды гребневиков имеют щупальца. Щупалец, если они имеются, всегда два. Длина щупалей может быть очень велика. У представителей рода Mnemiopsis, на­ пример, вытянутые щупальца превосходят поперечник животного в 25 раз. Щупальца снабжены боковыми ответвлениями (тентиллами), напоминающими арканчики сифонофор. В расправленном состоянии такие щупальца вместе с тентиллами образу­ ют настоящую ловчую сеть (см. рис. 84).

Интересной особенностью строения щупалец является способность к постоянно­ му росту у основания на внутренней стороне влагалища, в которое щупальце может втягиваться. Это связано с тем, что дистальный конец длинных щупалец во время жизни животного обламывается. За счет постоянного роста проксимальной части щупальца осуществляется его регенерация.

Снаружи осевая часть щупальца, так же, как и боковые тентиллы, покрыта экто­ дермальным эпителием. Под ним лежит мощно развитая осевая мускулатура, захо­ дящая в тентиллы. Она обеспечивает сильную сократимость щупальца. Осевая часть его состоит из студенистого вещества, подобного мезоглее. Основания щупальца, где находится зона его постоянного роста, образует три утолщения в виде валиков, проходящих вдоль внутренней стенки влагалища, причем само щупальце отходит от среднего валика. Боковые валики слагаются из интерстициальных клеток, за счет ко­ торых формируется наружный слой щупальца. Средний валик представляет собой метаморфированную мускулатуру растущего щупальца и здесь же в него проникает центральная ось мезоглеи. Непосредственно под боковыми валиками проходят две ветви гастроваскулярной системы (см. ниже).

Вся поверхность щупалец и тентилл покрыты специальными ловчими приспо­ соблениями —коллобластами (рис. 86). Это специальные грушевидные или сфери­ ческие образования, под микроскопом напоминающие ягоду малины. Они имеют внутриклеточную нить, свернутую спиралью и прикрепленную своим базальным концом к продольному пучку мышц, проходящих внутри щупальца и вдоль его вет­ вей, и заполненные клейким слизистым веществом гранулы. Коллобласты служат

Рис. 85. Строение тела гребневиков (Werner, 1993):

А — план строения Pleurobrachia; Б — вид с аборального полюса; В — строение аборального органа гребне­ виков; Г — строение гребной пластинки; ПЩ — плоскость щупалец; ПГ — плоскость глотки;

1 — статоцист; 2 — ресничные бороздки; 3 — полярная площадка; 4 — экскреторная пора; 5 — щупальце; 6 —тентиллы; 7 —аборальный канал гастроваскулярной системы; 8 — гребные пластинки; 9 —эктодерма; 1 0 — глотка; 11 — горизонтальный канал гастроваскулярной системы; 1 2 — мезоглея; 1 3 — гастродерма; 14 — щупальцевый канал; 15 — меридиональный канал; 16 — влагалище щупальца; 17 — гонада; 18 - гло­ точный канал гастроваскулярной системы; 19 — ротовое отверстие; 20 — купол аборального органа; 21 -

отверстие в куполе; 22 —склеившиеся реснички; 23 —ресничные клетки; 24 —желудок

для заякоривания добычи, которой для гребневиков, имеющих щупальца, служат мелкие планктонные животные.

У тех гребневиков, у которых наблюдается их редукция, это следствие перехода к активному питанию крупной добычей (другими гребневиками, медузами, сальпами и даже рыбой). В результате этого на смену различным типам щупальцевого аппарата приходят мускульные органы захвата добычи и общее усиление мышечной системы.

Щупальца расположены так, что плоскость, проведенная через них, оказывается перпендикулярной плоскости глотки. Считается, что и щелевидная форма глотки, и расположение щупалец в перпендикулярной к ней плоскости —адаптация, позволя­ ющая щупальцам с захваченной добычей дотягиваться до отдаленных углов глотки. Для удержания добычи служит мощная мускулатура глотки.

Г

2

6

9

12 13

Рис. 86. Строение ловчих органов гребневиков (Заренков, 1988, Werner, 1993):

А - строение ловчих щупалец гребневика Eucharis multicomis\ Б — вид с аборального полюса на личинку гребневика Cestum veneris {кроме ловчих щупалец, видны каналы гастроваскулярной системы, аборальный полюс и - пунктиром —радиальные нервы); В —микроскопическое строение изолированного коллобласта; Г - ультрамикроскопическое строение коллобласта; 1 — коллобласты; 2 — кроющие клетки; 3 — ми­ тохондрия; 4 — наружная оболочка секреторной гранулы; 5 — внутренняя секреторная гранула; 6 — ядро клетки; 7 - спиральная нить с микротрубочками; 8 — стебель; 9 — нервные клетки; 10 — мезоглея; 11 —

мышечные клетки; 12 — корневой аппарат коллобласта; 13 — волокнистые элементы мезоглеи

Снаружи осевая часть щупальца, так же, как и боковые тентиллы, покрыта эпи­ телием с многочисленными коллобластами. За ним следует мощно развитая осе­ вая мускулатура, заходящая в тентиллы. Она обеспечивает сильную сократимость щупальца. Осевая часть состоит из студенистого вещества, подобного мезоглее. Основание щупальца, представляющее собой область его постоянного роста, образу­ ет три утолщения в виде валиков, проходящих вдоль внутренней стенки влагалища, причем само щупальце отходит от среднего валика. Боковые валики слагаются из ин­ терстициальных, за счет которых формируется наружный слой щупальца. Средний валик представляет собой метаморфированную мускулатуру растущего щупальца и здесь же в него проникает центральная ось мезоглеи. Непосредственно под боковыми валиками проходят две ветки щупальцевых каналов гастроваскулярной системы.

У крупных (12-15 см) бесщупальцевых гребневиков Beroe cucumis с большим ртом, питающихся другими видами гребневиков, замыкание рта обеспечивается дву­ мя полосками «липкого» эпителия, расположенного на губах. Вершины клеток эпите­ лия в этой полоске имеют множество выростов и углублений, которые при контакте входят друг в друга. Рот ведет в трубковидную глотку, которая открывается в желудок. Он имеет вытянутую вдоль орально-аборальной оси форму и его верхняя часть, или акрогастер, называется также воронкой. От желудка отходят каналы гастроваскуляр­ ной системы. Один канал продолжается от воронки в сторону, противоположную рту, разделяясь затем на четыре коротких канальца. Два из них заканчиваются слепо, а

248 Зоология беспозвоночных

два других открываются наружу порами. В стороны от желудка отходят два канала, которые вскоре дважды разветвляются, благодаря чему к поверхности тела подходят уже восемь каналов. Каждый из них впадает в один из восьми меридиональных кана­ лов, проходящих под рядами гребных пластинок. Меридиональные каналы тянутся от аборального полюса тела, где они слепо замкнуты, до ротового конца.

У представителей подкласса Typhlocoela оральные концы меридиональных ка­ налов тоже слепо замкнуты. У представителей второго подкласса —Cyclocoela —об­ разуется так называемая перистомальная система гастральных каналов. Она разви­ вается в процессе метаморфоза особи. Это система анастомозирующих между собой в определенных комбинациях оральных концов меридиональных каналов гастроваскулярной системы и особых поперечных отростков (перекладин). Последние образуются на концах специальных выростов глотки, формирующией Т-образное разрастание на оральном конце (глоточные каналы). Складывается очень сложная комбинированная гастроваскулярная система, специфичная для каждого из отрядов подкласса Cyclocoela.

После описания гастроваскулярной системы гребневиков можно обратиться к интересным особенностям симметрии тела, которые демонстрируют Ctenophora. Для их симметрии характерна интерференция (сочетание) двулучевой, неполной четы­ рехлучевой и восьмилучевой зеркальной (отражательной) симметрии с вращатель­ ной симметрией. Двулучевая (бирадиальная) симметрия этих животных обусловле­ на наличием двух плоскостей зеркальной симметрии — глоточной и щупальцевой. Эти плоскости делят тело гребневика на четыре квадранта (полуантимеры).

По принципу вращательной симметрии относительно оси, проходящей оральноаборально, у пелагических гребневиков располагается пара анальных пор, так как линия, проведенная через эти поры, пересечет обе плоскости симметрии под углом, близким к 45°. Эти образования совпадают только при повороте гребневика на 180°.

У гребневиков наблюдаются также случаи смещения основания щупальцевых каналов от мест раздвоения (бифуркации) радиальных каналов гастроваскулярной системы по ходу часовой стрелки (если смотреть со стороны аборального полюса). В результате внешняя форма гребневика становится диссимметричной.

Предполагается, что наиболее древним, исходным типом симметрии из всех ее типов, присущих взрослым современным гребневикам, была четырехлучевая зер­ кальная симметрия, которая в свою очередь произошла от радиальной симметрии неопределенно большого порядка при переходе предков Ctenophora от вращатель­ но-поступательного движения, которое характерно мелким пелагическим животным, покрытым ресничками, к поступательному. Это сопровождалось дифференциацией сплошного ресничного покрова, который и сейчас существует у зародышей некото­ рых гребневиков, на четыре меридиональных полоски. Последние затем раздвоились, образовав восемь гребных рядов. И лишь позднее произошла частичная редукция анальных пор, которых осталось два, а от остальных двух сохранились рудименты в виде слепых канальцев. У некоторых современных гребневиков наблюдается тенден­ ция к диссиметрии, что, возможно, связано со снижением роли гребных пластинок, как движителей, по сравнению с мускулатурой мезоглеи. Это естественно, так как с помощью ресничного способа передвижения такие крупные животные, как гребневи­ ки, могут вести только полупассивный образ жизни. Так, наблюдения из подводного обитаемого аппарата за гребневиком Kiychimea usagi на глубинах 200-310 м пока­ зали, что он плавает очень медленно, в основном дрейфуя в водной массе. Поимка добычи (рачков из отряда Euphausiida) происходит при их контактах со слизистой поверхностью лопастей гребневика (пассивная охота).

Внутренняя поверхность каналов гастроваскулярной системы покрыта реснич­ ными клетками. Изредка они образуют так называемые «розетки». Это небольшие

углубления (20 мкм в диаметре), на дне которых мезоглея непосредственно контак­ тирует с просветом канала. По краю розетки располагается двухслойный валик энтодермальных клеток, обладающих особо мощно развитыми ресничками, часть кото­ рых направлена в сторону просвета каналов, а часть —в сторону мезоглеи.

Приуроченность гастроваскулярной системы к рядам гребных пластинок, а у Cyclocoela —к ротовым лопастям, которые у этих гребневиков принимают активное участие в проталкивании в глотку предварительно обволакиваемой слизью добычи (для чего лопасти снабжены специальными мышцами), вполне понятна. Этим дости­ гается непосредственное обеспечение пищей наиболее энергоемких органов.

Пищеварение у гребневиков внутри- и внеклеточное. Непереваренные остатки удаляются и через рот, и через анальные поры.

Угребневиков сильно развита мезоглея. Она представляет собой значительную массу основного вещества, несколько уплотненную под покровным эпителием и содер­ жащую коллагеновые волокна, свободные клетки, образующие рыхлую соединитель­ нуюткань, и —что служит одним из отличий гребневиков от Cnidaria —меземхимные мышечные волокна. Они образуют пучки, проходящие в разных направлениях.

Угребневиков уже нет эпителиально-мускульных клеток. Появляются систе­ мы мышц. Под эктодермой, одевающей поверхность тела, располагается тонкий пласт мышц, состоящий из наружного продольного и внутреннего кольцевого слоев. Двойной, но очень слабо развитый слой мышц, имеется также вокруг каналов гаст­ роваскулярной системы. За его счет у некоторых гребневиков образуются два сильно развитых кольцевых клапана —сфинктера. Один —вокруг ротового отверстия, вто­ рой —на границе между глоткой и желудком. Третью систему представляют собой радиальные мышечные волокна, идущие от эктодермы через мезоглею к различным каналам гастроваскулярной и к влагалищу щупалец.

Мышечные клетки мезоглеи по одним данным имеют эктодермальное проис­ хождение, по другим —образуются из клеток соединительной ткани. Они позволяют гребневикам изменять форму тела, что особенно важно для представителей отряда Cestida с их ремневидной формой тела. Изгибательные движения, характерные для гребневиков этой группы, ставшие возможными благодаря форме тела, основаны на антагонизме между мышцами и упругой мезоглеей.

Нервная система представлена субэктодермальным нервным сплетением (плексусом), имеющем вид сети из мультиполярных нервных клеток и их отростков, и не­ большого, но довольно густого скопления ганглиозных клеток на аборальной сторо­ не тела. Здесь же находится сложно устроенный так называемый аборальный орган (рис. 85 В). Он контролирует положение гребневиков в пространстве и регулирует интенсивность работы отдельных рядов гребных пластинок.

Основу аборального органа составляют четыре крестообразно расположенные эластичные дужки, образовавшиеся из длинных, слившихся между собой ресничек. На дужках подвешен статолит —шарик, состоящий из известковых зерен. Под стато­ литом стенка тела образует впячивание, причем эктодерма образует здесь утолщения

ввиде подушечек. Снаружи статолит укрыт коническим шатром из слипшихся длин­ ных ресничек. От основания дужек, удерживающих статолит, к соответствующим рядам гребных пластинок тянутся бороздки, покрытые мерцательным эпителием. Благодаря этому мельчайшие колебания статолита передаются гребным пластинкам, вызывая реакцию в виде изменения силы и направления волны биения гребных плас­ тинок. Если удалить аборальный орган, движение гребных пластинок нарушается.

Гребневики размножаются исключительно половым путем. Для них характерен гермафродитизм. Гонады гребневиков имеют вид колбасовидных тел, расположен­ ных попарно вдоль меридиональных каналов гастроваскулярной системы. С одной стороны канала лежит семенник, с другой —яичник. Следовательно, каждый гребне­