Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

С чувствительными органами ассоциированы особые сопровождающие клетки: обкладочная и муфтовая. Обкладочная клетка окружает дендрит на значительном протяжении и образует так называемую рецепторную полость на уровне «базаль­ ных телец» дендритных отростков. Она характеризуется относительно светлой цито­ плазмой и имеет железистую природу Вероятно, эта клетка выделяет секрет, кото­ рый омывает дендритные отростки. Муфтовая клетка охватывает дистальный конец канала, в котором проходят дендритные отростки, и непосредственно прилежит к кутикуле. Она ответственна за формирование кутикулярных органов чувств.

Несмотря на далеко зашедшую специализацию органов чувств даже у самых примитивных морских нематод, прослеживается, с одной стороны, четкое сходство с органами чувств гастротрих, а с другой —общая связь с низшими плоскими червя­ ми —турбелляриями. У последних железистые, мерцательные и просто эпителиаль­ ные клетки без ресничек соседствовали рядом и достаточно просто представить себе возникновение такого «союза» для выполнения чувствительной функции.

Разнообразие органов чувств у нематод очень велико, и это тоже следствие разви­ тия кутикулы, которое вызвало специализацию кутикулярных образований в связи не только с функцией, но и местом расположения данного органа чувств.

По месту расположения чувствительные образования нематод можно разделить на следующие.

Соматические. Они особенно хорошо развиты у свободноживущих нематод под­ классов Enoplida и Chromadoria. Это кутикулярные поры или щетинки, или и те и другие одновременно (рис. 8 В, Г). Они густо усеивают тело некоторых свободножи­ вущих нематод. Поры открываются на дне кутикулярных лунок, идущих рядами по всему телу. Щетинки представляют собою полые выросты кутикулы с отверстием на конце. Количество дендритов, иннервирующих каждое такое образование, степень изменения, специализации обкладочных и муфтовых клеток может заметно варьи­ роваться.

УRhabditia соматические органы чувств в значительной степени редуцированы. Остаются так называемые дейриды и постдейриды: кутикулярные папиллы без от­ верстия, иннервируемые каждая единственным дендритом или кутикулярные вы­ росты с отверстием на вершине, иннервируемые двумя дендритными отростками.

Поры обычно считают хеморецепторами, а щетинки, видимо, сочетают хемо- и механорецепцию. Дейриды и постдейриды Rhabditia, вероятно, являются механорецеторами.

Чувствительные органы головного конца. Они представлены губными папиллами, головными папиллами или щетинками и амфидами (рис. 8 Б-Г).

Усвободноживущих морских нематод Enoplia губные папиллы и головные ще­ тинки представляют собой конические выросты кутикулы, окруженные при основа­ нии кутикулярным валиком. Щетинки отличаются от них только большей длиной. Внутри них проходит канал, открывающийся отверстием на вершине. Количество их, как правило, кратно трем. Каждая папилла или щетинка иннервируется 9-12 дендритными отростками. Кроме папилл и щетинок на голове имеется пара амфид, представляющих собой карманообразные или более сложно устроенные и относи­ тельно большие углубления. Они лежат по бокам головы. Амфиды иннервируются значительно большим количеством нейронов и, соответственно, к поре на дне углуб­ ления подходит (не выходя в полость) большее количество дендритных отростков. Амфидиальный карман и канал амфидиального нерва заполнены зернистым содер­ жимым —секретом амфидиальной железы. Сама железа лежит далеко от головного конца и погружена в строму нервного кольца.

Полагают, что щетинки и папиллы мало специализированы и в основном выполня­ ют механорецепторные функции, но могут воспринимать и химические воздействия.

Амфиды специализированы как органы химической рецепции, хотя у некоторых не только для этого. У многих видов к амфиде подходят отростки дендритов, внед­ ряющихся в толщу обкладочной клетки и расположенных иногда очень правильно.

Сними бывают связаны стопки пигментных гранул, что указывает на фоторецепцию.

Уряда нематод пигментные гранулы глазков локализованы в маргинальных клетках глотки (см. ниже).

Чувствительные образования копулятивных органов. Копулятивные орга­ ны самцов представлены спикулами, рульком, пре- и постанальными папиллами, супплементарными органами. Последние развиты у свободноживущих Enoplia и Chromadoria. Это довольно сложные кутикулярные структуры, расположенные в ряд по средней линии брюшной стороны в преанальной области тела. Их число колеб­ лется от одного до полутора-двух десятков. С ними связаны одноклеточные железы

исенсорные дендритные отростки. У ряда нематод подкласса Rhabditia характерны парные пре- и постанальные папиллы, сочетающие хемо- и механорецепцию.

Спикулы — полые кутикулярные образования, открывающиеся порами на дис­ тальных концах. Они иннервируются чувствительными нейронами, лежащими в ла­ теральных валиках гиподермы. То же самое относится и к рульку. Дендритные окон­ чания в рульке не соприкасаются с внешней средой.

УRhabditia развиваются также фазмиды — парные латеральные органы, пред­ ставляющие собой железки в совокупности с одиночными дендритными отростками. Часто они у самок выражены лучше, чем у самцов.

Рецепторы стенки тела. К ним относятся так называемые метанемы. Они распо­ ложены в латеральных валиках гиподермы и, видимо, позволяют воспринимать сте­ пень изгибания тела нематоды в дорсовентральном направлении.

Основным органом, принявшим на себя функции выделения у нематод, служит ренетта, или шейная железа (рис. 9). Она ничем не напоминает протонефридии плос­ ких червей и даже близкородственных нематодам гастротрих. Полагают, что эволюционно ее следует выводить из одноклеточной железы, ассоциированной с сомати­ ческой чувствующей щетинкой. Ее развитие проходило под знаком интенсификации выделительной функции, в результате чего она увеличивается в размерах, имеет крупное ядро с массивными ядрышками. У примитивных морских нематод ренет­ та —это массивная клетка, от которой идет проток к выделительной поре, располо­ женной вентрально впереди или позади нервного кольца. Проток соединен с порой кутикуляризованной трубочкой. У ряда форм происходит умножение железистых клеток, входящих в состав ренетты. У некоторых форм она становится лопастной.

Переход к обитанию в почве и пресных водах вызывает функциональную пере­ грузку ренетты и ведет к формированию системы каналов. Каналы ренетты у Rhabditia залегают в латеральных валиках гиподермы. У этих нематод ренетта —сложное об­ разование, содержащее несколько ядер. Иногда в состав ренетты входят две выдели­ тельные клетки. В других случаях собственно выделительная клетка одна, но имеются дополнительные ядра, соответствующие резервуару и выделительному протоку.

Своим названием «первичнополостные» нематоды обязаны тому, что у крупных паразитических нематод, которые первыми стали объектами исследования, была обнаружена обширная полость тела. Этот признак долгое время считался одним из наиболее характерных признаков всего класса нематод. Полость тела нематод име­ нуют первичной полостью, схизоцелем или псевдоцелем с тем, чтобы отличить ее от вторичной полости тела, или целома, характерной для высших животных. Название схизоцель наиболее распространено.

Схизоцель не имеет собственных стенок из клеточного материала и представляет собою промежутки между органами, заполненные жидкостью. Ему приписывается важная роль в создании внутреннего давления, в процессах распределения веществ,

Рис. 9. Типы экскреторной системы (ренетты) у нематод (Малахов, 1986):

1 — Phanodermopsis longisetae\ 2 — Chromatodora quadrilinea\ 3 — Anononchus mirabilis\ 4 — Sabatieria celtica; 5 — Rliabditis strongyloidea

поддержания постоянства внутренней среды организма. В настоящее время стало ясно, что схизоцель, как обширная полость, заполненная жидкостью, характерен только для относительно крупных (и просто крупных) паразитических нематод. Свободноживущие черви — мелкие животные, длина которых часто не составляет и миллиметра, и поэтому органы в их теле довольно плотно прилегают друг к другу. Промежутки, остающиеся между ними, заполнены темно-окрашенным веществом невыясненной природы. В электронном микроскопе оно выглядит как субстанция неклеточной природы, состоящая из густой сети беспорядочно переплетенных тон­ ких волоконец. Они содержат общие и основные белки и нейтральные мукополисахариды, что типично для основного вещества соединительной ткани животных. Такие тяжи, соединяющие внутренние органы со стенкой тела, обнаружены и в жидкости схизоцеля паразитических нематод.

С полостью тела связаны и клеточные элементы, так называемые целомоциты или фагоцитарные клетки. В световом микроскопе эти клетки выглядят как округ­ лые образования, в большей степени приуроченные к гиподермальным валикам. Их количество невелико. Они легко поглощают прижизненные красители.

От морских к паразитическим нематодам количество этих клеток уменьшается от не­ скольких десятков до четырех у Ascaris. Это крупные звездчатые клетки, расположенные в передней части тела на латеральных валиках гиподермы. Функция фагоцитарных кле­ ток, видимо, состоит в поглощении некоторых продуктов обмена и посторонних частиц.

Высокое давление внутренней среды — необходимость при том способе движе­ ния, который развит у нематод. У мелких он создается давлением внутриклеточной жидкости плотно упакованных органов. У крупных червей увеличение длины тела приводит к тому что кутикула теряет способность служить упругим антагонистом для продольной мускулатуры. Исчезновение паренхимы у мелких червей было, оче­ видно, вызвано их измельчанием — для нее просто не осталось места в промежут­ ках между органами. Вторичное увеличение размеров тела у паразитических форм, естественно, не могло возродить утраченный в эволюции слой паренхиматозной со­ единительной ткани. Следствием этого и явилось заполнение обширных пространств между органами жидкостью. Она послужила опорой для кутикулы, то есть стала вы­ полнять функцию гидроскелета.

Кроме того, обширный схизоцель у крупных паразитических нематод помог им решить другую задачу, которая закономерно возникает у низших животных при уве­ личении размеров тела. Это — проблема распределения при отсутствии специальных распределительных аппаратов. Обширный схизоцель крупных паразитических нема­ тод создает своего рода жидкую внутреннюю среду организма, обеспечивает транс­ порт питательных веществ и продуктов обмена. Благодаря возникновению такой функции схизоцель паразитических нематод позволил им достичь необыкновенно крупных для этого класса размеров.

Пищеварительный тракт нематод образован тремя главными отделами: экто­ дермальной глоткой (фаринксом), эндодермальной средней кишкой и эктодермаль­ ной задней кишкой.

В наиболее примитивном случае фаринкс прикрепляется непосредственно к ку­ тикуле переднего к^ая головного конца нематод. Ротовая полость и губы отсутству­ ют, форма ротового отверстия повторяет форму просвета фаринкса. Первичное от­ сутствие губ присуще низшим Enoplida.

Развитие ротовой полости приводит к появлению первичных губ —чисто кутикулярных складок, прикрывающих входное отверстие пищеварительной системы. Первоначальное число губ соответствует числу секторов фаринкса и равно трем. Более часто встречается вариант расщепления каждой губы на две и возникновения шести первичных губ.

У низших Enoplida отсутствует и ротовая полость. Однако уже в пределах этой группы имеются формы, у которых образуется полость, окруженная со всех сторон мышечной тканью фаринкса и содержащая три мощные челюсти, образующиеся за счет утолщения кутикулярной выстилки фаринкса. В более сложном случае ротовая полость состоит из трех отделов: базальной части, охватываемой мышечной тканью фаринкса, средней части, состоящей только из утолщенной кутикулы и несущей специальные неподвижные зубы — онхи. Подвижные зубы могут развиваться и в базальной части. Апикальная часть ротовой полости, или стомы, называется вес­ тибулярной, может нести также кутикулярные утолщения —одонтии. Онхи могут достигать сильного развития и превращаться в стилеты или копья (у Dorylainiida) (рис. 10).

Как ни странно, такое большое разнообразие ротовых приспособлений необходи­ мо для обеспечения наилучшего использования единственного типа пищи, который используют нематоды: жидкого, так как, если, с одной стороны, эволюция нематод проходила под знаком освоения мельчайших пространств интерстициали — не­ важно, в морском грунте или дне пресных водоемов, почве или межклеточных про­ странствах растений; с другой — под знаком освоения наиболее доступной там пищи, которой были содержащиеся во взвеси микроорганизмы, и, прежде всего, детрит, то есть полуразложившаяся органика. А уж затем стали развиваться приспособления для питания более крупными жертвами, но все тем же способом, поскольку у всех

Рис. 10. Схема строения ротового отдела у нематод (Малахов, 1986):

А — полное отсутствие стомы; Б — расширение передней части просвета фаринкса и формирование губ, В — отступление мышечной ткани фаринкса и расчленение стомы на три отдела; Г — развитие вооруже­ ния в отделах стомы; 1 — вестибулярная часть; 2 —буккальная часть; 3 — базальная часть фарингеальных желез

нематод, независимо от места и образа жизни, объектом питания служат растворы или суспензия органических веществ.

И челюсти с онхами, и копья нужны для прорывания покровов жертвы или про­ тыкания клеточной стенки растения, чтобы потом высосать их жидкое содержимое. Именно фаринкс и служит специально и оптимально устроенным насосом, который обеспечивает нематодам питания жидкой пищей.

Общий тип строения и функционирования фаринкса остается постоянным в пре­ делах всего класса нематод. Независимо от типа питания (фитофагия, хищничество, детритофагия, паразитизм), устройства ротовой полости, фаринкс нематод построен по одному принципу. Строение фаринкса обнаруживает даже больше постоянства, чем способ локомоции. Это объясняется физическими свойствами основного компо­ нента пищи нематод —жидкости.

Одним из самых первых следствий этого является трехлучевая симметрия фа­ ринкса, обязанная его трехлучевому внутреннему просвету (рис. 11). Именно ему подчиняется структура ротовой полости и так называемый «закон тройственной симметрии» головного конца нематод, установленный Шнайдером. С точки зрения биомеханики трехлучевая симметрия —единственно пригодная для работы подобно­ го мышечного насоса.

Благодаря этому возникает своеобразный контраст трехлучевой симметрии го­ ловного конца нематод с двухлучевой симметрией мускулатуры, а в сочетании эти две симметрии дают симметрию со знаком один, то есть зеркальную, билатераль­ ную симметрию тела. Плоскость билатеральной симметрии как раз и является са­ гиттальной плоскостью червя. Это говорит о том, что и билатеральная симметрия мускулатуры, и трехлучевая симметрия головного конца нематод сформировались вторично, на базе общей билатеральности тела предков нематод, первая —как след­ ствие биомеханики ундуляционной локомоции, а вторая —как следствие биомеха­ ники работы мышечного насоса.

Для последнего доказано, что во всех случаях, когда просвет мышечного насоса не трехгранен, то есть количество осей симметрии больше трех, процесс функциони­ рования насоса, то есть фаринкса, оказывается нестабильным: после расслабления мышц плотное замыкание просвета достигается необязательно. Поэтому теоретиче­ ски наиболее выгодным оказывается фаринкс с трехлучевым просветом. На практи-

ке именно этот тип фаринкса и реализуется у нематод. Более того, во всех случаях глотка, работающая по типу мышечного насоса, имеет трехлучевой просвет, и такое строение глотки развевается совершенно независимо в разных группах животных. Оно встречается у турбеллярий (Dallyelloidea, Otoplanidae), мшанок (Cyclostomata), гастротрих (см. выше), киноринх, тихоходок и др.

Фаринкс представляет собою насос, действующий по особому принципу. Это две концентрические трубки с радиально ориентированными мышечными волокнами между ними. Сокращение мышц открывает просвет фаринкса, противодействуя гид­ ростатическому давлению внутри тела нематод. После расслабления мышц под дей­ ствием гидростатического давления внутри стенки фаринкса просвет закрывается. Процесс сокращения мышц фаринкса идет спереди назад, благодаря чему жидкость проходит вдоль фаринкса и впрыскивается в среднюю кишку. Обратному ходу пищи препятствует мышечный клапан —кардий (рис. 12).

Для успешной работы фаринкса необходимо высокое гидростатическое давле­ ние. У мелких нематод биомеханика ундуляционного движения требует уменьшения внутриполостного давления, а это неблагоприятно для работы фаринкса. Расчеты показывают, что для преодоления этого противоречия нужно или относительное уд­ линение фаринкса по отношению к длине тела, или переход на другие способы дви­ жения. И действительно, у мелких нематод и личинок длина фаринкса может дости­ гать половины длины всей пищеварительной трубки, а у некоторых особенно мелких групп наблюдаются и иные способы локомоции.

Трехлучевая симметрия фаринкса хорошо выражена уже на уровне его клеточно­ го строения, тем более что фаринкс —также малоклеточное образование.

В состав стенки фаринкса входят мышечные, маргинальные, нервные и желе­ зистые клетки. Основу его стенки составляют мышечные и маргинальные клетки. На поперечном срезе оказывается всего шесть таких клеток: три мышечные и три маргинальные. Мышечные лежат в дорсальном и субвентральных секторах фа­ ринкса, маргинальные — напротив лучей просвета, то есть вентрально и субдор­ сально. Через мышечные клетки проходят протоки трех пищеварительных желез (см. рис. 12).

задней части фаринкса. Субвентральные железы обычно бывают двуклеточными, нередко обе клетки объединяются в единый проток, тогда говорят о трех фаринге­ альных железах.

Фаринкс иннервируется тремя основными нервами, занимающими дорсальное и субвентральные положения, то есть прилегающими к мышечным клеткам. Все ком­ поненты стенки фаринкса окружены снаружи пластинкой основного вещества.

Мышечные клетки содержат радиально ориентированные миофиламенты, ко­ торые прикрепляются к внутренней кутикуле фаринкса и к базальной пластине. Маргинальные клетки не содержат сократимых филаментов. В их цитоплазме тя­ нутся мощные пучки опорных волокон, прикрепляющихся с помощью специальных прикрепительных структур (гемидесмосом) к внутренней кутикуле и наружной ба­ зальной пластинке.

Даже у свободноживущих Enoplida фаринкс в сечении состоит всего из шести клеток (см. рис. 12). У нематод Rhabditia число клеток фаринкса строго постоянно. Так, у нематоды Caenorhabditia elegans в состав фаринкса входят 34 мышечных, де­ вять маргинальных, девять эпителиальных, пять железистых, 20 нервных клеток. У крупных паразитических нематод размеры клеток сильно возрастают, но число их не увеличивается. В результате, например, у Ascaris плоидность ядер фарингеальных желез возрастает в десятки тысяч раз.

Строение фаринкса, при сохранении общего плана, сильно варьируется в за­ висимости от того, действует ли он, например, как кузнечные меха, или как тол­ кающий пищу поршень. У высших нематод он может быть подразделен на не­ сколько отделов, на фаринксе развиваются утолщения — букатусы. Меняется ко­ личество и положение фарингеальных желез, что имеет важное таксономическое значение.

Пищеварение у нематод начинается еще в ротовой полости под действием фер­ ментов фарингеальных желез. Особое развитие это получило у фитопаразитических нематод, у которых на основе переваривания пищи еще в ротовой полости возникла специфическая форма внешнего пищеварения. Однако главная фаза переваривания и всасывания имеет место в средней кишке.

Средняя кишка у нематод — простая трубка из одного слоя клеток. Она срав­ нительно коротка и лишена придаточных желез. Выделение ферментов, все этапы переваривания и всасывания пищи осуществляются за счет клеток стенки средней кишки. Это говорит об относительной примитивности организации энтодермального отдела пищеварительного тракта нематод, хотя и предполагает высокую физиологи­ ческую активность клеток.

Апикальная поверхность клеток средней кишки несет ворсинки, микровилли. Полагают, что они могут выполнять и функцию всасывания, и секреторную функ­ цию. После некоторого периода выполнения первой функции клетка на определен­ ном этапе клеточного цикла начинает накапливать секрет, который и изливает в по­ лость кишечника, погибая при этом. Пищеварение протекает в просвете кишечника и контактно на поверхности микровиллей. Но у многих нематод в клетках средней кишки найдены лизосомы, а у некоторых —пищеварительные вакуоли, что говорит о наличии элементов и внутриклеточного пищеварения.

У многих свободноживущих нематод средняя кишка содержит сотни и тысячи клеток (полицитозная кишка). У многих крупных паразитов животных число кле­ ток возрастает до многих миллионов (мириоцитозная кишка). Ни о каком постоянс­ тве клеточного состава в таких случаях говорить нельзя. Но есть несколько групп свободноживущих нематод, у которых средняя кишка содержит небольшое, и часто постоянное число клеток (олигоцитозная кишка). Так, например, у Turbatrix aceti в

состав средней кишки входят всего 18 клеток. У Strongylida, у которых вторично уве­ личиваются размеры тела, число клеток средней кишки остается постоянным, но раз­ меры их возрастают до гигантской величины: 4 мм длиной и 0,5 мм шириной. Такие гигантские клетки, как правило, многоядерные.

Кроме функции пищеварения клетки средняя кишки служат для накопления за­ пасных питательных веществ (гликогена, жиров). В клетках обнаруживаются бел­ ковые гранулы. С другой стороны, в клетках содержится целый набор кристаллов и гранул неорганических веществ. Не исключено, что они захораниваются здесь, как в почках накопления.

Задняя кишка —короткая эктодермальная трубка, выстланная кутикулой, с трех­ гранным или неправильным просветом. Кольцевой мышечный клапан отделяет ее от средней кишки.

Нематоды раздельнополы, имеют внутреннее оплодотворение. Это так же эко­ логически оправданно, как и у плоских червей. Наружное оплодотворение требует большой концентрации яиц и сперматозоидов в воде и сопряжено с большими по­ терями половых продуктов, что требует от животных с наружным оплодотворением высокой плодовитости.

Свободноживущие нематоды, составляющие исходную наиболее многочислен­ ную экологическую группу внутри класса, имеют микроскопические размеры тела. Из-за этого относительные размеры яиц (в сравнении с размерами тела животных) возрастают, так как яйца не могут быть меньше некоего естественного нижнего пре­ дела их величины. Поэтому падает и число продуцируемых яиц. Внутреннее опло­ дотворение возникает всегда, когда возникает необходимость в экономии половых продуктов, в частности, у мелких форм.

Внутреннее оплодотворение ведет к развитию более или менее сложного полово­ гоаппарата, снабженного половыми протоками, железами, сложными копулятивными приспособлениями. У нематод, однако, половой аппарат построен относительно просто. В основе его строения находятся две половые трубки.

Половые трубки самок (рис. 13 Д—Е) дифференцированы по длине: оогонии продуцируются вблизи дальнего (слепого) конца половых трубок, растущие ооциты продвигаются вдоль половых трубок к тому их участку или выступу стенки труб­ ки, где скапливается семя (семяприемнику) и после оплодотворения попадают в дистальную часть половой трубки — матку, соединенную с внешней средой через влагалище посередине вентральной стороны в передней трети тела. Половые труб­ ки самок могут быть прямыми или изогнутыми. Во втором случае половые трубки могут быть антиили гомодромными. Антидромные изогнутые яичники (рис. 13 Г) наиболее обычны у свободноживущих нематод. В таких трубках в точке изгиба об­ разуется слепой вырост, в котором накапливаются наиболее крупные ооциты. По направлению, к слепому выросту ооциты движутся постепенно по мере роста за счет давления со стороны половых трубок и растущих клеток. Из слепого выроста ооциты попадают в матку другим полюсом, протискиваясь между стенкой трубки

истопкой более молодых ооцитов, благодаря собственной амебоидной активности.

Вгомодромных трубках (рис. 13 Д, Е) ооциты все время движутся одним полюсом

вперед.

Половая система самцов также построена из парных половых трубок —семенни­ ков. Как правило, один из семенников направлен вперед, а второй —назад. Общий семявыводящий проток открывается вместе с задней кишкой в общую клоаку (рис. 13 А, Б).

Копулятивные органы нематод — спикулы и рулек — представляют собой пар­ ные сильно кутикуляризированные образования, снабженные чувствительными не­ рвными окончаниями и приводимые в движение специальной мускулатурой.

Рис. 13. Строение репродуктивной системы нематод (А, В —Hartwich, 1993; Б, Г—Е — Малахов, 1986): А — план организации самца нематоды, вид сбоку: 1 —рот; 2 —экскреторная пора; 3 —семенник; 4 - вен­ тральный продольный нервный ствол; 5 — чувствительная паиилла; 6 — клоака; 7 — спикула; 8 окологло­ точное нервное кольцо; 9 — фаринкс; 1 0 — экскреторный канал; 11 — средняя кишка; 12— дорсальный продольный нервный ствол; 13 —железы; Б — схематическое строение семенника нематод; В —план орга­ низации самки свободноживущей нематоды, вид сбоку: 1 — ротовая полость; 2 — экскреторная пора; 3 - проток яичника; 4 —половая пора; 5 —анус; 6 —железа; 7 — окологлоточное нервное кольцо; 8 —фаринкс; 9 — средняя кишка; Г — антидромный яичник; Д, Е — гомодромные яичники: 1 —яичник; 2 —слепой вы­ рост; 3 —семяприемник; 4 — матка; 5 — влагалище

СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ НЕМАТОД

Класс нематод подразделяется на три подкласса: Enoplida, Chromadorida и Rhabditia.

К первому подклассу относятся нематоды (отряд Enoplida), сохранившие на­ ибольшее число примитивных признаков. В состав этого отряда входят морские и пресноводные свободноживущие нематоды. Они лишены постоянства клеточного состава, имеют относительно высокую регенеративную способность. По всему их телу обильно разбросаны соматические щетинки и гиподермальные железы. Нервная система сложна, но мало централизована. У некоторых форм ротовая полость и губы еще совершенно не развиты. Фаринкс, как правило, представляет собою простую ци­ линдрическую трубку.