Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

460 Зоология беспозвоночных

(Actiniaria). Его функцию выполняет вода, заполняющая гастральную полость акти­ нии. Когда актиния замыкает ротовую щель, эта вода, несжимаемая в замкнутом объ­ еме, начинает служить опорой мускулатуре тела актинии.

Затем в качестве замены исчезнувшей у мелких свободноживущих предков па­ ренхимы полостная жидкость появляется у крупных паразитических Nematoda. Она принимает участие в поддержании тургора тела нематоды, компенсируя недостаток упругости у кутикулы.

Это же является одной из функций полостной жидкости у крупных Priapulida, у Acanthocephala.

Общим для всех этих групп оказывается то, что жидкость внутри животного начи­ нает играть роль опоры тела при увеличении его размеров до таких, при которых пере­ стают действовать прежние опорные механизмы (например, кутикула). Одновременно проявляется мультифункциональность, присущая гидроскелету. Она определяется са­ мой природой жидкости, которая, во-первых, служит естественным распределителем растворенных или взвешенных в ней веществ, газов или форменных элементов. Во-вто­ рых, благодаря тому, что она омывает все внутренние органы, полостная жидкость ста­ новится посредником, как бы объединяющим их. Наконец, в ней могут накапливаться и выводиться наружу целый ряд продуктов: половых, экскреции. Благодаря этому свой­ ству гидроскелет, в любом случае становящийся центром опорно-локомоторного модуля со всеми свойствами, характерными для модуля, приобретает и другие степени свободы. А это, в свою очередь, расширяет сферу появления новых адаптаций различного уровня.

Несмотря на это, в перечисленных выше группах не реализовались все имманент­ ные (то есть внутренне присущие) для этого модуля возможности гидроскелета, по­ скольку он появляется в достаточно узко специализированных группах (сидячие - Cnidaria, паразитические —Nematoda, Acanthocephala, зарывающиеся или тоже си­ дячие —Priapulida) и априорно имеет слишком мало степеней свободы.

Именно гидроскелет стал одной из причин ароморфоза у группы, которая пере­ шла к активно подвижной жизни на дне и в придонных слоях воды. У этой груп­ пы —предков современных эррантных Polychaeta, а затем у других Coelomata, были вместе или по отдельности реализованы все функции, доступные такому модулю, как гидроскелет в виде целомических полостей, заполненных жидкостью.

У тех групп целомических животных, которые затем заселили другие адаптив­ ные зоны, целом стал частью других модулей, позволивших сформироваться как ми­ нимум крупным таксонам ранга классов и даже типов. Некоторые из этих таксонов демонстрируют огромное видовое разнообразие и высокий уровень биологического прогресса (см. ниже).

Как было сказано выше, для целома характерна мультифункциональность, выра­ жающаяся в том, что он, кроме опорной, принимает участие в осуществлении таких важных функций, как экскреторная, репродуктивная, трофическая и локомоторная. Благодаря этому, когда возник вопрос о происхождении системы целома, различны­ ми учеными он решался по-разному.

Так, еще в 1874 году Рэй Ланкастер рассматривал протонефридии плоских червей, как зачаточный целом, а X. Циглер в 1898 году развил эту идею в форме так называе­ мой «нефроцельной теории». Он утверждал, что целомические мешки представляют собой расширенные и видоизмененные внутренние концы протонефридиев.

Против этой гипотезы свидетельствует различное происхождение протонефри­ диев (они, кстати, имеются и у ряда целомических животных, что тоже говорит про­ тив нефроцельной гипотезы) и целомических мешков. Первые имеют эктодермаль­ ное, а вторые —мезодермальное происхождение.

Примерно в то же время появляется и «гоноцельная теория» Р. Берга и Э. Мера, по которой полость целома соответствует своеобразно измененной полости гонад

низших червей, например, немертин. Каждый целомический мешок при этом соот­ ветствует половому фолликулу этих червей, а мускулатура первоначально якобы служила для их опорожнения. Однако часто в онтогенезе половой зачаток заклады­ вается совершенно независимо от зачатка целома и лишь позднее они сближаются. Известно также, что превращение половых клеток в соматические невозможно, и, следовательно, невозможно развитие стенок целома из клеток полового зачатка.

Самой популярной среди других гипотез происхождения целома долгое время слу­ жила «энтероцельная теория», которую выдвинули в 1882 году братья О. и Р. Гертвиги. Они высказывались за происхождение целома путем его дифференцировки от кишечни­ ка. Более поздние сторонники этой теории (А. Седжвик, В. Н. Беклемишев и др.) пошли дальше. Они предложили выводить метамерию кольчатых червей из радиальной симмет­ рии - цикломерии —Cnidaria. При этом предполагалось, что актиниеподобный предок кольчецов переходил к ползанию на ротовом диске, щелевидный рот зарастал на всем протяжении, кроме сифоноглифов, превращающихся соответственно в рот и анус. Септы послеэтого преобразовывались в диссепименты —перегородки между сегментами тела.

Существует достаточно много серьезных возражений против этой гипотезы, хотя до сих пор имеются и ее сторонники.

Сравнительно недавно (в 1976 году) Я. И. Старобогатов предложил еще одну теорию целома — «брахицельную». В соответствии с нею целом возник в качестве гидроскелета щупальцевого аппарата у некоторых сидячих животных. Признавая за целомом примат опорной функции, эта гипотеза ведущую роль в его возникновении отводит узко специализированным животным, ведущим пассивный образ жизни. Все известные группы таких животных, даже переживающих ту или иную степень биологического прогресса, находятся в эволюционном тупике, а главное направле­ ниеморфофункционального прогресса всегда начинается в группах, представленных активными донными или придонными хищниками.

Эта последняя гипотеза, вероятно, может служить дополнением к наиболее обще­ принятой, так называемой «миоцель-теории». Она была впервые сформулирована в 1933 году и в наиболее полной форме изложена в 1955 году Н. А. Ливановым.

За основу она берет ту функцию целома, которую мы уже упоминали в этом качес­ тве—опорную. Сам факт доминирования этой функции подкрепляется также очень важным фактом эмбрионального развития: целомическая мезодерма дает не только вы­ стилку полости целома, но всегда также и ту или иную часть прилежащей мускулатуры. Во взрослом состоянии эта связь сохраняется, поскольку с анатомической точки зрения целомические мешки с прилежащими к ним мышечными образованиями неразделимы.

В соответствии с «миоцель-теорией» вторичная полость тела представляет собой полость в мускульной закладке, развившуюся у немертинообразных предков цело­ мических животных; она заполнена жидкостью, изотоничной морской воде, и служит опорным образованием окружающей ее мускулатуре. Единство целома и прилежа­ щей мускулатуры является исходным моментом в понимании его происхождения.

Во всем разнообразии целомических животных выделяются две крупные группы форм, которые соответствуют двум главнейшим направлениям эволюции целоми­ ческих животных. У целомат, эволюционирующих в одном направлении, и называ­ емых иногда моллюскообразными, общей особенностью является слабая расчленен­ ность или не расчлененность целома. Этих животных можно объединить в надтипе Molluscoidea (или Amera). Вторые, напротив, характеризуются очень хорошо расчле­ ненным целомом, состоящим из некоторого, иногда очень большого, количества пар­ ных целомических полостей соответственно расчленению тела. Их можно выделить внадтип Polymera (или Articulata).

Даже у эволюционно более продвинутых артикулят, у которых остаются лишь дериваты целома, сохраняется сложнорасчлененное тело.

1 2 3

Рис. 59. Метамерный целом как гидравлическая система (Meglitsch, Schram, 1991):

А - эффект сокращения и расслабления мускулатуры отдельных сегментов: 1 — мускулатура расслабле­ на; 2 —кольцевая мускулатура правой стороны тела сокращена, а левой — сохраняет свой тонус; участок тела сужается и удлиняется; 3 — кольцевая мускулатура правой стороны тела сокращена, а левой — рас­ слаблена; диаметр тела в одном месте сокращается, а в другом увеличивается без увеличения длины тела; 4 - слева участок продольной мускулатуры расслаблен, а кольцевая сохраняет свой тонус; тело удлиня­ ется вправо без измерения диаметра; Б — эффект общего сокращения или расслабления кольцевой и про­ дольной мускулатуры: 1 — исходный вариант; 2 — кольцевая мускулатура сокращается с одновременным расслаблением продольной мускулатуры и тело вытягивается; 3 — продольная мускулатура сокращается, а кольцевая расслабляется; тело укорачивается и утолщается; В, Г — эффект перистальтического движе­ ния тела. Продольная мускулатура одной стороны тела каждого сомита действует как антагонист таковой

противоположной стороны тела (Г, 1-3)

aphroditoides). Длина тела большинства видов находятся в диапазоне между 2 мм и 10 см.

Это, как правило, крепкие, подвижные, часто хищные черви. Они имеют типич­ ное удлиненное, к концам сужающееся тело, несколько сжатое в дорсовентральном направлении. В поперечном сечении оно обычно имеет вид овала. В зависимости от образа жизни (жизни в трубках или грунте, или, напротив, в толще воды) могут на­ блюдаться отклонения от этого стереотипа.

Отношение длины тела к его ширине очень сильно варьируется. Как правило, длина во много раз превосходит ширину тела, но, например, обычная средиземноморская полихета Aphrodite aculeata при длине 10-20 см достигает 5-6 см ширины, приобретая форму, которую трудно назвать червеобразной (рис. 73 Д).

Тело полихет состоит из большего или меньшего количества члеников (метамеров, сегментов, сомитов), заключенных между двумя участками личиночного тела. Этими участками являются короткая предротовая лопасть (простомиум) вместе с ротовой ло­ пастью (метастомиумом), лежащие на переднем конце червя, и концевой участок тела, несущий анальное отверстие (пигидиум) (рис. 60). Между ними лежит имагинальное («взрослое») тело, которое образуется в процессе метаморфоза личинки (см. ниже). Имагинальное тело подразделено на сегменты. Лишь собственно сегменты образуют парные параподии, щетинковые карманы, целомические мешки, нефридии и нервные узлы брюшной нервной цепочки (соматические ганглии). Только в некоторых случа­ ях мезодерма проникает в простомиум, но это всегда вторичное явление.

Рис. 60. Строение переднего (А, Б) и заднего (В) концов тела у полихет:

А — передний конец тела Nereis virens со спинной стороны; Б — то же с брюшной стороны (Hartmann, Schroder, 1993): 1 — пальп; 2 — антенна; 3 — простомиум; 4, 6 — первые и вторые пары циррей перистомиума; 5 — глаза; 7 — перистомиум; 8 — параподии; 9 — ротовое отверстие; В — регенерирующий задний конец тела у Nereis (Барнс и др., 1992): 1 — сформированные сегменты; 2 — регенерирующие сегменты; 3 — пигидий; 4 — уриты; 5 — зона нарастания (бластема)

Головная лопасть (простомиум) развивается из верхней части (эписферы) ли­ чинки полихет трохофоры (см. ниже) и лежит поэтому впереди рта. Благодаря этому ротовое отверстие полихет в типичном случае располагается не апикально, а вент­ рально. Простомиум сильно варьируется по форме и размерам, иногда редуцируясь до маленького желвака или щитка. Чаще всего несет различные парные придатки, выполняющие функции органов чувств. Они называются антеннами или пальпами. Поскольку и те и другие развиваются на простомиуме, они не гомологичны параподиям. На простомиуме локализуются глаза, а также расположенные дорсолатерально затылочные или нухальные органы.

Ротовая область (метастомиум) чаще всего сливается с одним или двумя сегмен­ тами, образуя перистомиум. Ротовое отверстие лежит в его передней части медиовентрально, чаще всего в виде хорошо выраженной поперечной щели, отграничивая собой головную лопасть от метастомиума.

Перистомиум может нести первую пару параподий. Часто они редуцируются, превращаясь в своеобразные щупики (перистомиальные цирри). У некоторых труб­ коживущих полихет они развиваются в ловчие щупальца, служащие для сбора пищи, а также для дыхания.

Простомиум и метастомиум вместе образуют голову как специальный отдел тела. Это свидетельствует о том, что процесс цефализации, который начался у свободноживущих плоских червей и сутью которого была сначала концентрация органов чувств на переднем конце тела, у полихет достиг своей следующей ступени в усложнении организации. Это признак начала так называемого тагмозиса — процесса развития отделов тела (тагм), каждый из которых выполняет свой комплекс функций.

Вторым участком личиночного тела, которое сохраняется у взрослых особей, яв­ ляется последний членик тела (пигидий). Он, как и головная лопасть, не относит­ ся к сомитам (или метамерам). Впереди он отграничен от остального тела полихеты меристемной зоной, в которой образуются новые метамеры. Если этот процесс за­ вершается (у форм с конечным типом роста), то впереди пигидия лежит последний собственно сомит полихеты.

Пигидий имеет обычно конусообразную форму с располагающимся на заднем конце апикально или смещенным несколько дорсально анальным отверстием. Как правило, пигидий несет усикообразные чувствительные придатки — уриты. Их

Рис. 62. Строение подиального комплекса Ophiodromus sp. (А) и схема поперечного среза через сегме! (и параподию в том числе) полихеты Nereis sp. (Б) (Hartmann, Schroder, 1993, с дополнениями):

1 —дорсальная цирря; 2 —нотоподий; 3 — ацикула; 4 — невроподий; 5 —вентральная цирря; 6' - кровено ный синус кишечника; 7 —кишечник; 8 —дорсальный кровеносный сосуд; 9 — мезентерий; 10 - кольцсв; мускулатура; 11 — продольная мускулатура; 12 —хлорагогенные клетки; 13 — щетинки; 14 - нефросто 15 — вентральный кровеносный сосуд; 16 — продольные стволы брюшной нервной цепочки; 17 - номере

ная мускулатура; 18 — нефридий

ные органы. Каждый отросток заканчивается пучком щетинок; 2) двух чувствительнь усиков, вентральной и дорсальной циррей, расположенных соответственно на основ нии невро- и нотоподия; 3) примыкающей к нотоподию жабры, являющейся просты или разветвленным придатком стенки тела, позволяющим увеличить его поверхност 4) лопастей или валиков, на которых сосредоточиваются выводные протоки желе Сюда относится и экскреторная пора, открывающаяся у основания параподия.

Эта совокупность морфологических структур называется «подиальным ком лексом» или, короче, «подием». Его главным и первичным компонентом являют! локомоторные выросты невро- и нотоподиев. К ним присоединяются чувствител ные выросты —цирри, дающие возможность ориентироваться в окружающей сред Наконец, органы дыхания — жабры, а также нефридиальные поры, тоже связаны параподием неслучайно, так как это место постоянного движения воды, приносят! кислород и уносящей продукты экскреции.

Вкаждой достаточно крупной таксономической группе полихет (ранга семе ства) строение подиального комплекса и форма собственно параподий более или м нее отклоняются от описанного выше типа метамерии, называемой гомономной. Э выражается как в развитии дополнительных выростов и лопастей или жабр, так напротив, в редукции одного или обоих выростов параподий, жабр, усиков, числа размеров щетинок и т. п. У видов, обитающих в трубках, параподий различных часп тела часто отличаются друг от друга. У отдельных видов редукция параподий заход, так далеко, что щетинки торчат прямо из стенки тела. А у представителей семейст Aphroditidae цирри нотоподия изменяются настолько, что напоминают по форме ч шуйки. Они как черепица покрывают спинную сторону тела червя (рис. 73 Г, Д).

Всвязи с возникновением специализации параподий разных частей туловш червя появляется гетерономность его метамерии. Приближающимися к идеальн< гомономности, то есть такими, у которых все сомиты тела устроены практически од наково, являются лишь отдельные представители Polychaeta (Polygordius, Protodrillu Уже появление головного отдела из простомиума и метастомиума, а иногда и ei двух или нескольких сомитов, разрушает гомономность метамерии. Значителы

Рис. 63. Разнообразие строения щетинок у полихет (Hartmann, Schroder, 1993):

1 - Phyllodocidae; 2 -4 — Eunicidae; 5 — Polynoidae; 6 —Nephtyidae; 7 -9 — Sabellidae; 10 — Spionidae; 11 — Capitellidae; 12 —Paraonidae; 13 —Cirratulidae; 14, 15 — Syllidae; 16, 19 —Terebellidae; 17, 18 —Sabellariidae;

20 — Nereidae

чаще гетерономность достигает уровня появления, кроме головы, таких тагм тела, какторакс (грудной отдел) и абдомен (брюшко). У некоторых полихет резко отлича­ ются по строению сегменты тела, в которых не развиваются половые продукты (атокные сегменты) и гонадонесущие (эпитокные) сегменты (см. ниже). Следовательно, гетерономность метамерии является результатом тагмозиса — процесса образования отделов тела червя в результате специализации его различных частей к выполнению разных функций.

Особое значение приобретают щетинки параподий (рис. 63), выполняющие функ­ цию его опорного аппарата. Но, самое главное, благодаря им утончается и уточняется функционирование параподий. Именно щетинки прежде всего приходят в сопри­ косновение с субстратом и используются как тонкий аппарат механической опоры. Благодаря такой адаптации полихеты способны эффективно передвигаться по по­ верхности разнообразных субстратов. Это необходимая компенсация потери аппара­ та обильного выделения слизи, которой выстилали субстрат турбеллярии или немертины, ликвидирующие его микронеровности и отталкивающиеся затем от этой слизи ресничками. Локомоторный аппарат полихет должен быть более экономичным, так как не требует того количества вещества и энергии, которые тратились турбелляриями на обеспечение нормального передвижения.

Щетинки состоят из белка и хитина-бета, не идентичного хитину насекомых. Форма щетинок чрезвычайно разнообразна, что говорит о широком спектре выпол­ няемых ими функций. Основу пучка, как правило, составляет мощная опорная не­ членистая щетинка —ацикула. Рядом с ней могут располагаться гладкие, зазубрен­ ные, оперенные, игло-, крюко-, гребнеили лопатообразные щетинки. У некоторых групп трубкоживущих полихет от всего пучка щетинок остаются только причудли­ вые крючковидные или гребенчатые пластинки. Они служат для крепления и пере­ движения червя внутри трубки.

Тело щетинки подразделяется на наружный кольцевой слой и внутренний мат­ рикс, состоящий из системы трубочек или балок (трабекул), пересекающих сердцевину щетинки. Сердцевина каждой щетинки образуется из одной базальной клетки (хетобласта). После завершения развития щетинки хетобласт погибает. Группа хетобластов охвачена клетками, образующими эктодермальный фолликул, окруженный,

всвою очередь, эктодермальными клетками так называемого щетинкового мешка.

Кэтому мешку крепятся специальные пучки мышц, с помощью которых осущест­ вляется движение щетинок.

ПОКРОВЫ

Покровы полихет состоят из однослойного кутикулярного эпителия и практиче­ ски полностью лишены мерцательных клеток (рис. 64). Последние сохраняются лишь у личинок, где образуют мерцательные обручи, охватывающие головную лопасть и далее каждую метамеру. Ресничная локомоция существует на этой стадии онтогене­ за до перехода к движению с помощью параподий. Сохраняется ресничный способ локомоции и соответственно ресничные обручи у взрослых особей тех полихет, кото­ рые считаются вторично измельчавшими формами неотенического происхождения (Ophryotrocha). Наконец, мерцательный эпителий сохраняется у некоторых форм не для локомоции, а для создания токов воды по телу, необходимых при некоторых ус­ ловиях жизни. В частности, поэтому мерцательные клетки сохраняются на жабрах у ряда полихет. Поля мерцательных клеток находят и у трубкоживущих полихет, у которых они могут, например, нести к ротовому отверстию частички пищи. Или, на­ против, выносить из трубки фекалии.

Кутикула полихет имеет экстрацеллюлярное происхождение. Она плотная и од­ новременно гибкая, не имеющая такого мощного, сложно слоистого строения, как у нематод. Ее структура варьируется у разных полихет, представляя собой или толс­ тый единый слой из полисахаридов и белков-альбуминов, или же решетку коллаге­ новых фибрилл, чередующихся с гранулярными слоями. В таком случае ультрамикроскопические исследования обнаруживают в кутикуле два слоя: эпи- и базальную кутикулу. Первая состоит из мелкогранулярного или тонковолокнистого матрикса и электронно-плотного слоя, в котором располагаются своеобразные сферические тела. Здесь обнаружены кислые мукополисахариды. Базальная кутикула состоит из фибрилл полисахаридной или гликопротеидной природы, образующих мощную бес­ порядочную или, наоборот, упорядоченную решетку коллагеновых волокон.

Во всех случаях кутикула не сплошная. Эпидермальные клетки образуют мно­ гочисленные ультрамикроскопические выпячивания —микровилли, которые прони­ кают сквозь поры решетки фибрилл и отчасти даже возвышаются над поверхностью кутикулы. Благодаря этому осуществляется свободный обмен веществ между эпи­ дермисом и окружающей средой.

Такая структура кутикулы, вероятно, служит причиной того, что у некоторых по­ лихет покровы обнаруживают эффект ирридизации —радужной игры цветов.

Эпидермис полихет содержит большое количество железистых клеток. Они, бла­ годаря описанным выше особенностям строения кутикулы, могут открываться на ее

3 4 5 6

Рис. 64. Схематическое строение покровов полихет (Hartmann, Schroder, 1993):

А - блок-диаграмма строения кутикулы с прилегающей к ней внешней частью эпителия (на примере полихет из сем. Polinoidae): 1 — микровилли; 2 — коллагеновые фибриллы кутикулы; 3 — митохондрии; 4 — ядро; 5 — кле­ точная граница; 6 — аппарат Гольджи; Б — схема строения покровов на примере полихет из рода Ophryotrocha: /-пигментная клетка;2 —вакуоли;3 — кутикула;4 — десмосомы; 5 — слизистая железистая клетка; 6 — ядро

поверхности. Среди железистых клеток преобладают слизистые, которые вырабаты­ вают слизь для защиты тела (например, у Anaitides mucosa). У трубкоживущих по­ лихет секрет, выделяемый эпидермальными железистыми клетками, образующими скопления в виде параподиальных желез или вентральных железистых полей, слу­ жит для образования трубки. У полихет семейства Serpulidae в перистомиуме име­ ются специальные известковые железы, которые вырабатывают углекислый кальций для строительства карбонатной трубки, так характерной для них.

Эпителий подостлан слоем ткани основного вещества в виде тонкой пограничной пластинки с сильно развитыми преколлагеновыми волокнами и обычно лишенной клеток. Пограничные образования стенки тела полихет представляют такое же не­ разрывное целое со всей системой пограничных образований, как и более мощные прослойки ткани основного вещества, в которые заключены пучки мышц стенки тела унемертин. У полихет наблюдается конденсация этой ткани, заполняющая и связу­ ющая функция которой сохраняется полностью.

МУСКУЛАТУРА

Мускулатура полихет лежит непосредственно под пограничной пластинкой. Она представлена, как и у нижестоящих немертин и турбеллярий, типичными для чер­ вей системами мышц (см. рис. 62 Б). Снаружи расположен слой кольцевых и, глуб­ же, слой продольных. Имеется и дорсовентральная мускулатура, у полихет тесней­ шим образом связанная с развитием стенок диссепиментов и мезентериев целома. Существуют также мышечные пучки, относящиеся к системе локомоторных органов (параподиев) и специальные мышечные образования различных органов (кишечни­ ка, кровеносных сосудов и т. п.).

Наружная кольцевая мускулатура особенно сильно развита у форм, передвигаю­ щихся с помощью перистальтических движений (то есть благодаря волне расслабле­ ния и сжатия сегментов, бегущей по телу) —у трубкоживущих и грунтовых червей (например, Arenicolidae, Terebellidae). Хорошо развита она также у тех червей, кото­ рые передвигаются с помощью извивов тела. Однако у полихет равномерность разви­ тия кольцевой мускулатуры нарушена. Во-первых, из-за того, что они приобретают метамерное строение; поэтому на границах соседних сомитов кольцевая мускулату­ ра отсутствует. Во-вторых, кольцевая мускулатура нарушается в местах развития щетинковых мешков и параподиальных желез. Как правило, кольцевые мышечные