Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Представители второго отряда Chaetonotoidea —более специализированная груп­ па гастротрих, объединяющая главным образом пресноводные формы. Морские виды этой группы, по-видимому, вторично вернулись в море из пресных вод. Это очень мел­ кие организмы (50-100 мкм) с компактным телом, закованным на дорсальной сторо­ не в мощный кутикулярный панцирь. Кутикула Chaetonotyoidea устроена сложнее, чем у Macrodasyoidea, и выполняет только защитные функции. Прикрепительные трубочки имеются только на заднем конце тела. Y-орган отсутствует. Между внут­ ренними органами имеются узкие пространства —схизоцель. Роль антагониста мус­ кулатуры принял на себя тяж хордоподобных вакуолизированных клеток в дорсаль­ ной стенке средней кишки. Пищеварительная система представлена мускулистым фаринксом без глоточных пор, что говорит о переходе на питание только жидкой пищей. Радиусы просвета фаринкса Chaetonotoidea ориентированы иначе: один ра­ диус — вентральный, два других субдорсальные. Анальное отверстие открывается дорсально.

Ранее считалось, что большинство Chaetonotoidea представлена только партеногенетическими самками. Но недавно было обнаружено, что как минимум 10 видов рода Chaetonotus и виды еще восьми родов способны к факультативному спермато­ генезу, то есть демонстрируют скрытый, также факультативный, гермафродитизм. Предполагается, что в жизненном цикле этих гастротрих гермафродитная стадия сменяется партеногенетической.

□ Класс Nematoda

МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ

Нематоды имеют вытянутое тело, в сечении — круглое. Передний конец, как правило, несколько закруглен, а задний заострен. Дл#на тела от вида к виду варьируется в очень широких пределах. Так, Trichoderma minutum имеет длину тела 80 мкм, тогда как лошадиная аскарида (ParAscaris aequorum) достигает дли­ ны 37 см, свайник-великан (Dioctophyme renale) — 1 м, a Placentonema gigantissima — паразит кашалота — по своей величине не уступает крупному удаву, так как достигает длины 8 м. Но среди нематод абсолютно преобладают свободноживущие мелкие формы с длиной тела 200-300 мкм, обитающие в морях, пресных водах и почве (рис. 3).

Несмотря на то что в сечении тело нематод круглое, дорсальная и вентральная стороны отличимы по тому, что к вентральной стороне тела приурочены половое, вы­ делительное и анальное отверстия.

Тело нематод покрыто сложно устроенной толстой кутикулой (рис. 4). Она явля­ ется одним из основных структурных компонентов организма нематод. Приобретение кутикулы сыграло важнейшую роль в становлении всей организации нематод и во многом определило основные пути эволюции этой группы. Строение кутикулы очень сложно. Она состоит из большого количества по-разному устроенных слоев, их коли­ чество и строение варьируется в пределах класса, особенно у свободноживущих мор­ ских нематод. Однако у всех нематод кутикулу можно разделить на четыре основных слоя: эпи-, экзо-, мезо- и эндокутикулу. Каждый из этих слоев, в свою очередь, может состоять из нескольких слоев.

Эпикутикула очень тонкая (60-450 А) и, как правило, несет большее или мень­ шее количество кольцевых бороздок.

Экзокутикула —слой, сильно варьирующий по толщине от 0,2 мкм у мелких сво­ бодноживущих нематод до нескольких десятков микрометров у крупных паразити­ ческих форм. В ее состав входят различно устроенные субслои:, гомогенные, исчер­ ченные, а также слои, сложенные продольными и поперечными волокнами.

Рис. 3. Класс Nematoda (Зенкевич, 1937, Парамонов, 1968):

А - организация свободноживущсй морской нематоды; Б — Steineria mirabilis; В — Jota squamum] Г — Desmoscolex minutes] 1 — пищевод; 2 —заднее вздутие (бульбус) глотки; 3 — средняя кишка; 4 — семенник;

5 — спикулы; 6 —хвостовые железы; 7 —ренетта; 8 —проток ренетты

Наиболее широкий и разнообразный по структуре входящих в него компонентов слой кутикулы —это мезокутикула. Часто внутри нее залегает внутрикутикулярная полость, заполненная жидкостью. Она может содержать также рыхлый или ячеистый материал. Мезокутикула может быть пересечена балками, поддерживающими эпи- и экзокутикулу. Для нее характерно также наличие субслоев, образованных косоори­ ентированными волокнами. Обычно 23 яруса таких волокон, близких по составу к коллагену, ориентированы под углом 60-75 градусов к продольной оси червя. Эти волокна обвивают тело червя во взаимопротивоположных направлениях.

Эндокутикула —самый глубокий слой кутикулы нематод, непосредственно при­ легающий к гиподерме. Он состоит из относительно гомогенного материала.

На головном конце тела кутикула сильно утолщается, как бы расщепляясь из-за утолщения рыхлого слоя мезокутикулы. Образуется амортизатор, гасящий ударные нагрузки, приходящиеся на передний конец.

Кутикула выстилает также все эктодермальные отделы пищеварительного трак­ та, однако здесь она тоньше и проще устроена.

У ряда форм кутикула усложнена благодаря сложной скульптуре ее наружной поверхности. Например, у Jota squamosum — свободноживущей почвенной немато­ ды - кутикула осложнена особыми выростами в виде чешуек, помогающими ей дви­ гаться в почве. У Випопета inaequale, живущей во мху, на кутикуле имеется два ряда

Рис. 4. Схема строения кутикулы нематод (Малахов, 1986):

1 — эпикутикула; 2 —экзокутикула; 3 — различные слои мезокутикулы; 4 —эндокутикула

выступов (в профиль виден только один ряд) с одной стороны, что придает ей не­ симметричную форму У некоторых свободноживущих нематод на поверхности тела имеется большое количество очень длинных щетинок (Steinena mirabilis).

Рост у нематод сопровождается линьками, то есть сбрасыванием старой кутику­ лы, которая заменяется новой. Линька охватывает наружную кутикулу со всеми ее производными (щетинки, папиллы и т. п.), и внутреннюю кутикулу ротового отдела (стомы), фаринкса и задней кишки. Для всех изученных нематод отмечены четыре линьки, хотя у некоторых глубоко специализированных паразитических видов одна или две линьки могут протекать под оболочками яйца.

Кутикула приспособлена к выполнению целого комплекса функций. Сюда вхо­ дят: пермеабильность, то есть способность к избирательному транспорту веществ; защита тела от механических повреждений и динамическая функция.

Способность к избирательному транспорту веществ —функция покровов любого животного. Однако у нематод эта функция вступает в противоречие с защитной функ­ цией кутикулы. Это одна из основных причин ее столь сложного строения. Считают,

Рис. 5. Схема поперечного среза тела нематоды (А — Hartwich, 1993; Б — Барнс и др., 1992):

А — схематический срез через переднюю треть тела нематоды: 1 — кутикула; 2 —продольная мускулатура; 3 —продольный нервный ствол, лежащий в дорсальном гиподермальном валике; 4 — гиподерма; 5 —про­ ток ренетты, лежащий в латеральном гиподермальном валике; 6 — вентральный нервный ствол, лежащий в вентральном гиподермальном валике; Б — схема нервно-мускульного комплекса нематод: 1 — иннервационный отросток мышечной клетки; 2 —тело мышечной клетки; 3 —сократимая часть мышечной клетки;

4 —нервные волокна; 5 — кутикула; 6 —гиподерма; 7 — гиподермальный валик

Вероятно, приобретение кутикулой, кроме защитных, еще и динамической функ­ ции, позволило нематодам перейти к весьма эффективному способу передвижения в узких щелях и капиллярах. Это и является одной из причин биологического прогрес­ са группы. *

Далее мы увидим, что наличие кутикулы характерно для всех групп первичнопо­ лостных червей, но ни у кого из них она не достигла такой сложности строения и не играет столь значительной роли в биомеханике движения.

Кутикула изнутри подстилается гиподермой. Это по происхождению экто­ дермальный эпителий, приобретший ряд особенностей, отличающих его от типичной эктодермы. Именно клетки гиподермы вырабатывают кутикулу. Однако ее функции этим не исчерпываются. Особенности строения гиподермы, ее пространственная структура —следствие той роли, которую она играет в первую очередь в локомоции нематод.

По своему происхождению гиподерма —типичный погруженный эпителий. Но,

вотличие от уже известных его разновидностей, она четко дифференцирована на две части: тонкий слой так называемой субкутикулы, залегающей по всему периметру тела между кутикулой и мускулатурой, и на «продольные хорды», глубоко вдающие­ ся в тело в виде гиподермальных валиков (рис. 5, 7). Каждая гиподермальная клетка

всвязи с этим состоит из тонкой уплощенной части, входящей в состав субкутикулы,

иобширного цитоплазматического выроста, содержащего ядро и основную часть ци­ топлазматических органелл. Он свисает в полость тела нематоды, располагаясь при этом «по ранжиру» вдоль продольной оси тела червя рядом с другими такими же вы­ ростами. Все вместе они образуют так называемый гиподермальный валик.

Гиподерма нематод — малоклеточная ткань. Расположение клеток гиподермы строго упорядочено, их границы образуют более или менее правильный рисунок - гиподермальную мозаику. Благодаря этому архитектоника организации гиподермы проявляется даже в расположении отдельных клеток. Гиподермальные клетки рас­ полагаются правильными продольными рядами. Число этих рядов на поперечном

сечении тела колеблется от пяти до 12 у различных форм. С изменением числа рядов гиподермальных клеток меняется и строение гиподермальных валиков, а следова­ тельно, изменяется вся симметрия кожномускульного мешка. Благодаря этому, ве­ роятно, меняется, оставаясь в главном неизменным, и способ движения конкретных форм, так как гиподермальные валики, по-разному развитые, по-разному разделяют продольную мускулатуру на мышечные ленты.

Исходно небольшое число клеток гиподермы и их правильное расположение, повидимому, связано с резким уменьшением размеров тела у нематод (точнее, с умень­ шением диаметра тела).

Особенности строения гиподермы, как разновидности погруженного эпителия, в значительной степени определяются особенностями биомеханики движения не­ матод.

Гиподерма резко дифференцирована на тончайший слой субкутикулы и гипо­ дермальные валики потому, что таковы особенности взаимодействия мускулатуры и кутикулы, которая служит пружиной. Это требует тесной механической связи между ними. Всякая мягкая прослойка неизбежно ослабляет взаимодействие между этими двумя составными частями двигательного механизма. Однако наличие между ними прослойки покровного эпителия неизбежно. Выход из этого противоречия как раз и состоит в разделении гиподермы на тонкую субкутикулу, обеспечивающую тесную связь кутикулы и мускулатуры, и гиподермальные валики, в которых собрана боль­ шая часть клеточных органелл.

Ундуляционное (синусоидальное) движение требует антагонистической систе­ мы мышц, благодаря сокращению которых в противофазе по телу пробегает волна, обеспечивающая продвижение организма вперед. У низших позвоночных (ланцет­ ник, минога) антагонистическими являются мышцы правой и левой сторон тела. У нематод как антагонисты выступают мышцы дорсальной и вентральной сторон. Это происходит потому, что латеральные гиподермальные валики много шире ос­ тальных. В результате фактически образуются две мышечные ленты: дорсальная и вентральная. Изгибание тела нематод поэтому и происходит в дорсовентральной плоскости и при передвижении по субстрату ползательными поверхностями служат боковые стороны тела. Широкие латеральные валики как бы подстилают ползательные поверхности тела нематод. У многих нематод имеются специальные приспособ­ ления, обеспечивающие особенно жесткое сцепление клеток латеральных рядов с соседними клетками.

Кроме формирования кутикулы и опорно-двигательной функции гиподерма слу­ жит главной барьерной тканью нематод, так как именно ей принадлежит роль регу­ лятора избирательного поглощения веществ через кутикулу.

Наконец, гиподерма служит одной из главных запасающих тканей нематод, депо­ нирующей жиры, и особенно гликоген —животный крахмал.

Интересно также отметить, что гиподермальная мозаика для каждого вида нема­ тод индивидуальна и может служить важным таксономическим признаком.

Как выше уже говорилось, мускулатура стенки тела нематод представлена толь­ ко продольными мышцами. Следует уточнить, что они состоят лишь из одного слоя мышечных клеток (рис. 5, 6).

Противоречие между ролью, которую играет эта столь обедненная по сравнению, например, с плоскими червями, мускулатура, и ее количеством, решается серьезны­ ми структурными преобразованиями самих мышечных клеток. Благодаря этому их сократимая функция существенно интенсифицируется.

У нематод имеется так называемая косоисчерченная мускулатура. Она напоми­ нает поперечно-полосатую мускулатуру позвоночных и членистоногих. В отличие от последней, в косоисчерченных мышечных клетках сократимые элементы —нити ак-

Рис. 6. Строение мышечной клетки у нематод (А — Зенкевич, 1937; Б—Г —Малахов, 1986):

А — схема строения мышечной клетки аскариды; Б — вторично-целомиарная клетка; В — платимиарная клетка; Г — первично-целомиарная клетка; 1 — ядро; 2 — опорные фибриллы; 3 — сократимая часть клет­ ки; 4 — плазматическая часть клетки; 5 — иннервационный отросток

тина и миозина —располагаются параллельно, но сдвинуты друг относительно друга на некоторое расстояние.

Клетки соматической мускулатуры, как правило, имеют веретеновидную форму (рис. 6). Каждая клетка разделяется на сократимую зону, цитоплазматическую часть и иннервационные отростки, идущие от тела клетки к нервным стволам. От каждой клетки отходит, как правило, несколько отростков, которые могут еще и ветвить­ ся. В результате в схизоцеле нематоды образуется сложная пространственная сеть. Отростки нескольких клеток объединяются в пучки, подходят к валикам гиподермы, где залегают нервные волокна, и вступают в контакт с ними (рис. 5 Б).

Вцитоплазматической зоне мышечных клеток располагаются ядро, митохонд­ рии, различные опорные волокна, гранулы гликогена и другие органеллы. У крупных видов нематод плазматическая зона в клетках довольно обширна, у многих мелких нематод в ней едва умещается ядро (см. рис. 6).

Всократимой зоне клетки проходят, чередуясь, толстые (200-230 А) филаменты белка миозина, и тонкие (около 60 А) белка актина. Сократимая зона в мышечных клетках залегает базально. В апикальной части клетки она рассекается цитоплазма­ тической зоной на две части. Мышечные клетки, построенные таким образом, назы­ вают первично целомиарными (рис. 6 Г). Они свойственны представителям подклас-

Рис. 7. Строение нервной системы нематод (Малахов, 1986):

А - схема расположения нервных стволов в средней части тела: 1 — дорсальный нерв; 2 — субдорсальные нервы; 3 — дорсолатеральные нервы; 4 — вентролатеральные нервы; 5 — субвентральные нервы; 6 — вент­ ральный нервный ствол; 7 — поверхностная ветвь вентрального нервного ствола; 8 — кутикула; 9 — ги­ подерма; 10— мускулатура; Б — схема соотношения продольных нервов туловища с нервным кольцом; В - расположение продольных нервов на заднем конце туловища: 1 -7 — как на А; 8 — нервное кольцо;

9 — корешки вентрального ствола; 10 — субдорсальные корешки

са Enoplida. У нематод подкласса Chromadoria и отчасти Rabditia имеются платимиарные мышечные клетки. В этом случае сократимая зона залегает только в базальной части клетки (рис. 6 В).

У крупных нематод —паразитов животных —найдена так называемая целомиарная мускулатура. Сократимая зона в таких клетках изогнута U-образно и окрашен­ ные полоски представляют собою как бы отрезки спирали (рис. 6 Б).

По числу мышечных клеток всех нематод делят на поли- и меромиарных. Для первых характерно на срезе большое количество мышечных клеток (десятки и со­ тни), у вторых обычно всего восемь клеток. Меромиарная мускулатура свойственна, как правило, мелким формам. У паразитических аскарид из рода Ascaris, напротив, число клеток на срезе достигает 600.

Своеобразие мускулатуры нематод состоит еще и в ее иннервации, когда отрост­ ки мышечных клеток проникают к нервным стволам, а не наоборот. Импульс, коман­ дующий сокращением, бежит по саркоплазматическим отросткам. Благодаря этому мышечная клетка образует своеобразный нейромоторный комплекс. Сократимые волокна каждой мышечной клетки расположены дистально и тесно прилегают к ги­ подерме. Паутина отростков клеток контактирует с нервными стволами, лежащими в гиподермальных валиках. Образуется некий «физиологический синцитий», благо­

даря которому все клетки на одной стороне тела (дорсальной или вентральной) дей­ ствуют как одна мышца (см. рис. 5).

Нервная система заметно варьируется по своему строению в разных группах не­ матод. Наиболее сложно в морфологическом отношении она устроена у свободноживущих морских нематод отряда Enoplida (см. рис. 7). В средней части их тела про­ ходит 10 меридиональных нервов: вентральный, дорсальный, парные субдорсальные, субвентральные, вентролатеральные и дорсолатеральные. Самым мощным является вентральный нервный ствол, большая часть волокон которого проходит в толще вент­ рального валика гиподермы. Несмотря на то что он выглядит единым образованием, по своему происхождению он —парная структура. Следы этого обнаруживаются только при его раздвоении на переднем и заднем концах тела. Другие меридиональные нервы идут субкутикулярно, их волокна идут в самом поверхностном слое гиподермы.

Меридиональные нервы соединены полукольцевыми коммиссурами и отдельны­ ми нервными волокнами. Вентральный нервный ствол парными корешками влива­ ется в окологлоточное кольцо. У морских Enoplida нет настоящих нервных ганглиев. Нейроны, ассоциированные с нервным кольцом, собраны в четыре слабо оформлен­ ные группы, расположение которых совпадает с положением основных валиков ги­ подермы. Наибольшее количество клеток собрано в латеральных группах.

На заднем конце тела вентральный нервный ствол разделяется на несколько сим­ метричных ветвей. Прочие продольные нервы истончаются и исчезают. Специальные чувствительные нейроны иннервируют генитальные папиллы, спикулы и рулек (со­ вокупительный орган самца).

Дорсальный, субмедиальные нервы, часть волокон вентрального нервного ствола

инервное кольцо являются моторными образованиями: к ним подходят иннервационные отростки мышечных клеток. Латеральные сплетения нервов и, по-видимому, латеральные нервы принадлежат к чувствующим отделам* нервной системы. К ним же принадлежат и головные нервы.

Подобный тип нервной системы — один из наиболее примитивных уровней ее строения у нематод. Если у Enoplida число нервных клеток непостоянно и составляет несколько тысяч, то у Rhabditia общее число нейронов уменьшается до 150-300 клеток

исохраняется постоянным в пределах одного вида. У мелких Rhabditia в связи с общей малоклеточностью организма нервная ткань составляет до 40 % общего числа клеток, из которого построено тело животного. Крупные паразитические нематоды, видимо, произошли от мелких сапрофитных (то есть питающихся полуразложившейся органи­ кой) нематод, так как они сохраняют небольшое и постоянное число нервных клеток.

Уменьшение общего числа нейронов у Rhabdditia следствие, видимо, не только уменьшения размеров тела, но и упрощения среды обитания и связанной с этим ре­ дукции чувствительных образований, утратой сложных форм поведения, особенно очевидной при паразитическом образе жизни.

Нервная система всех нематод тесно связана с гиподермой, что само по себе яв­ ляется весьма примитивным признаком. У морских нематод меридиональные нервы непосредственно прилегают к кутикуле. Более поверхностного расположения не­ рвной системы мы не встречаем нигде в животном мире. У паразитических Rhabditia гиподермальные валики глубоко вдаются внутрь тела вместе со стволами нервной системы.

Плотная кутикула, покрывающая все тело нематод и надежно защищающая его от повреждающих факторов внешней среды, одновременно препятствует поступлению сенсорной информации. Из-за кутикулы нематоды практически лишены нервных окон­ чаний в стенке тела. Все сенсорные окончания у нематод поэтому связаны со специаль­ ными органами: щетинками, папиллами и т. д. Это означает, что нематоды не чувствуют прикосновения в любой точке своего тела, а только в определенных его местах.

Рис. 8. Основные органы чувств у нематод (Малахов, 1986):

А - схема строения чувствительного органа нематод; Б — схема расположения амфид (В), губных папилл (Г), головных и шейных щетинок (Д); 1 — кутикула; 2 — дендритный отросток; 3 — рудимент кинетосомы; 4 - рецепторная полость; 5 — исчерченный кинетосомальный корешок; 6 — дендрит; 7 —муфтовая клетка; 8 — обкладочная клетка; 9 — чувствительный нейрон; 10 — аксон

Любой орган чувств у нематод содержит три компонента (рис. 8 А): кутикулярные структуры, отростки нервных клеток и сопровождающие клетки. Кутикулярные структуры играют важную роль, так как их форма и особенности строения облегча­ ют проникновение к чувствующим отросткам стимулов одного определенного типа и препятствуют проникновению раздражителей другого типа. Следовательно, от них зависит специфичность данного органа чувств. Так, наличие отверстия, напрямую связывающего нервное окончание с внешней средой, заставляет считать, что это — орган химического чувства. Для механорецепторов характерны другие модификации кутикулы (например, подвижно соединенные с ней щетинки).

Чувствительные окончания, входящие в состав сенсорных органов, происходят от чувствительных нейронов, тела которых лежат, как правило, довольно далеко от сенсорных органов (например, в окологлоточном нервном кольце). Кончик дендрита, подходящего к сенсорному органу, образует вздутие, от которого отходит один или несколько дендритных отростков. Они имеют обычно строение более менее изменен­ ных жгутиков. Вблизи основания дендритные отростки содержат девять дублетов микротрубочек и одну или несколько центральных одиночных микротрубочек. В ос­ новании дендрита отростки микротрубочек могут образовывать структуру, сходную с базальным тельцем. Имеются и исчерченные корешки, идущие вглубь дендрита.