Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

250 Зоология беспозвоночных

вик имеет восемь яичников и восемь семенников. Когда гонады созревают, стенка, от­ деляющая их от меридиональных каналов гастроваскулярной системы, прорывается, после чего половые продукты через просвет канала и ротовое отверстие попадают в воду, где и происходит их развитие.

Несмотря на весьма ограниченное количество видов в типе Ctenophora (око­ ло 100), его представители освоили все адаптивные зоны океана. Подавляющее боль­ шинство видов, однако, обитает в пелагиали. Среди них и представлены виды, на­ иболее полно соответствующие типовому плану строения гребневиков. Хотя и среди них выделяются три экологических типа. Первый объединяет типично щупальцевых гребневиков, питающихся в первую очередь планктонными животными, пассивно облавливаемыми щупальцами.

Характерными представителями второго типа могут служить уже упоминавши­ еся выше гребневики отряда Beroida с полностью редуцированными щупальцами и огромным ртом. Благодаря этому они могут охотиться и поедать других гребневиков, по размерам тела не уступающих им (рис. 87 Б).

К третьей группе можно отнести также упоминавшихся гребневиков из отряда Cestida (рис. 87 А). У них тело вытянуто в глоточной плоскости и на аборальном крае сохранились только две пары рядов гребных пластинок, выполняющих двига­ тельную функцию, и имеются только две пары рядов отвечающих им каналов гас­ троваскулярной системы. Прочие две пары рядов гребных пластинок редуцирова­ ны. Соответствующие им две пары каналов гастроваскулярной системы, напротив, удлинены и проходят по всей длине тела. Видимо, они обеспечивают работу мышц, изгибающих тело животного. На оральном крае тела ловчую функцию выполняют многочисленные мелкие выросты. Они образуют своеобразную бахрому наподобие краевых щупалец сцифомедуз. С ними связаны выросты глоточных каналов гастро­ васкулярной системы.

Часть гребневиков перешла к ползающему образу жизни (рис. 87 В, 88 А, Б). В при­ нципе понятно, как это происходило, так как, например, известен гребневик Lampetia pancerina, который иногда ползает по субстрату ртом вниз, ощупывая его краями глот­ ки. Его можно назвать гетеротопным (то есть обитающим в двух разных биотопах —на дне и в пелагиали), или факультативно (временно) донным гребневиком.

Тело облигатно (постоянно) донных гребневиков вытянуто в щупальцевой плоскости и уплощено так, что оральная поверхность превратилась в ползательную подошву. Вернее, подошва представляет собой поверхность вывернутой глотки и возле щупалец иногда образует два рукава или два отворота. Ползание осуществля­ ется с помощью ресничек и мышц подошвы, а ряды гребных пластинок редуцирова­ ны в той или иной степени. Аборальный орган имеется, но всегда несколько упро­ щен. Ctenoplana, у которой гребные пластинки сохраняются, еще способна плавать. Coeloplana meteoris, хотя и не часто, плавает, изгибая ловчие лопасти.

Поскольку прилегающая к субстрату подошва не принимает участия в процессах дыхания, уменьшение дыхательной поверхности тела компенсируется образованием многочисленных папилл на аборальной поверхности. Возможно, дыхательное значе­ ние имеет и пара щупалец, хотя на них сохраняются коллобласты и они участвуют в собирании пищи. Длина щупалец у ползающих гребневиков может в 90 раз превы­ шать длину тела животного.

Вследствие сплющенности тела гастроваскулярная система у ползающих гребне­ виков приобретает вид сети и напоминает кишечник многоветвистокишечных турбеллярий. В эту сеть как бы вкраплены гонады, что облегчает снабжение их питатель­ ными веществами. В связи с этим гонады имеют множественные выводные протоки.

Часть гребневиков перешла к сидячему образу жизни (рис. 88 В—Е). Так, Tjalfiella живут, прикрепившись к морским перьям ( Umbellula). Щупальцевые концы тела это-

Рис. 87. Разные жизненные формы гребневиков (Заренков, 1988, Werner, 1993):

A - Cestum veneris (длина до 1,5, высота 8 см, толщина 1 см; цифрами I, VIII и IV, V обозначены длин­ ные ряды гребных пластинок, а цифрами II, III и VI, VII — короткие, редуцированные ряды ); Б — Вегое cucumis-, В — Coeloplana willeyi, внешний вид: 1 — статолит; 2 — гонады; 3 — глотка; 4 — рот; 5 — рудимент основания щупалец; 6 — тентиллы; 7 — меридиональные каналы гастроваскулярной системы; 8 — кольце­ вой канал гастроваскулярной системы; 9 — глоточный канал; 10 — гастроваскулярные папиллы

го животного вытянуты и образуют два сифона, внутри которых оказываются щу­ пальца. Сифоны приводят к подошве и ротовому отверстию. Наблюдения за живыми Tjalfiella еще не проводились, поэтому как они питаются —неизвестно.

Один вид гребневиков, обитающий в пелагиали, паразитирует в планктонных морских животных —сальпах. Это Gastrodes parasitica. В сальпу проникает личинка, которая уже внутри хозяина превращается во взрослого гребневика. Его дальнейшая судьба не известна. Предполагают, что он может покинуть сальпу и вернуться к сво­ бодному образу жизни.

Такие хрупкие животные, как гребневики, могут совершать с помощью человека миграции на огромные расстояния и осваивать совершенно новые для них места оби­ тания. Так, в 1982 году у крымского побережья (в районе Судака) были обнаружены единичные экземпляры нового лопастного гребневика, ранее в акватории моря не встречавшегося. Численность его в Черном море резко увеличивалась из года в год, так что в 1988 году вселенец стал самым массовым видом в планктоне, сильно потес­ нив в этом отношении сцифоидную медузу Aurelia aurita. Летом 1989 года биомасса

Рис. 88. Ползающие и сидячие формы гребневиков (Заренков, 1988):

А — Coeloplana, схема строения, вид сбоку; Б — то же, вид сверху; В — Lyrocteis flavopallidus, внешний вил;

Г— то же, схема строения; Д — Vallicula, схема строения; Е — Tjcilfiella, схема строения;

1—щупальца; 2 — щупальцевое влагалище; 3 — желудок; 4 — аборальный орган; 5 — каналы гастроваскулярной системы; 6 — глотка; 7 — анальная пора; 8 —гребные пластинки; 9 —гонады

этого гребневика над глубинами менее 200 м достигла 4,5 кг под квадратным метром поверхности моря в сыром весе.

Оказалось, что новый обитатель Черного моря — Mnemiopsis leidyi — известен был ранее только из Западной Атлантики, где он обычен в водах вдоль побережья Северной Америки.

Выяснилось, что в Черном море вселенец может жить при низких соленостях только в летнее время при высоких температурах. Зимой гребневик уходит в мес­ та с более высокой соленостью или погибает. В сильно опресненном Азовском море М. leidyi исчезает в зимнее время и вновь возвращается сюда через Керченский про­ лив, когда температура в этом море вновь повышается.

В Черном море у М. leidyi не было врагов, поэтому предлагалось ввезти сюда хищ­ ный гребневик Beroe ovata, который в прибрежных районах Северной Америки ре­ гулирует численность Mnemiopsis leidyi. Пищей В. ovata служат только гребневики других видов и, кроме того, он встречается не только в водах Северной Америки, но

и в Средиземном море. Однако этого не понадобилось. В. ovata перебрался сначала в Средиземное, а затем в Черное море без активной помощи человека, вместе с балласт­ ными водами судов, как и мнемиопсис, и теперь регулирует его численность.

ЛИТЕРАТУРА

1.Осповат М. Ф. О родственных отношениях между отрядами Criptolobiferida, Lobiferida и Thalassocalycida (Ctenophora) / / Зоол. ж. 1985. Т. 64, вып. 6. С. 805-812.

2.Осповат М. Ф. О филогении и классификации гребневиков (Ctenophora) / / Зоол. ж. 1985. Т. 64, вып. 7. С. 965-973.

3.(Ctenophora) Осповат М. Ф. К вопросу о происхождении симметрии гребневиков (Ctenophora) / / Зоол. ж. 1985. Т. 64, вып. 8. С. 1125-1132.

4.Серавин Л. Н. Ревизия видового состава гребневиков рода Mnemiopsis (отряд Lobata) / /

Зоол. ж. 1994. Т. 73, вып. 1. С. 9-35.

5.Серавин Л. Н. Ctenophora гребневики (методическое пособие) / / Биол. ин-т СПб гос. ун­ та, Омский гос. пед. ун-т. Биол. сер. СПб.; Омск, 1998. Вып. 3. 84 с.

6.Matsumoto G. I., Robison В. Н. Kiohymea usagi, a new species of lobate ctenophore from the Monterey submarine canyon / / Bull. Mar. Sci. 1992. Vol. 51, № 1. P. 19-29.

7.Tamm S. L., Tamm S. How Beroe keeps its mouth shut, or its lips are sealed / / Biol. Bull. 1991. Vol. 181, № 2. P.354.

8.Tamm S. L., Tamm S. Reversible epithelial adhesion closes the mouth of Beroe, a carnivorous marine jelly / / Biol. Bull. 1991. Vol. 181, № 3. P. 463-473.

= Тип P l a t h e l m i n t h e s =

Plathelminthes шщ плоские черви, последний тип, для которого характерен целентерический уровень организации. Оставаясь на этом уровне, относящиеся к это­ мутипу животные демонстрируют целый ряд важнейших морфоанатомических при­ обретений, позволяющих сделать вывод, что именно эта группа находится в главном русле прогрессивной эволюции животных.

Это произошло в результате того, что предки плоских червей перешли к активно­ мухищничеству на дне и у дна. В результате они приобрели сплющенное в дорсовентральном направлении тело и, следовательно, дифференциацию его на дорсальную и вентральную стороны. У них появилась билатеральная (двусторонняя) симметрия тела, как следствие поступательного движения по твердому субстрату. Уплощение тела —тоже неизбежное следствие зависимости этих животных от диффузии при распределении по организму газов.

Наконец, именно у плоских червей окончательно сформировался третий клеточный слой ткани (паренхимы) между эпидермисом и выстилкой кишки (гастродермисом).

Благодаря высокой подвижности и хищничеству уровень интеграции плоских червей по сравнению с книдариями и гребневиками возрастает настолько, что в пре­ делах типа, вернее, в пределах уже наименее специализированных классов типа, на­ чинают впервые складываться такие системы органов, как выделительная, нервная, половая. В пределах именно плоских червей появилась такая важная часть тела жи­ вотного, как головной отдел с его типичным набором отделов пищеварительного тракта (рот, глотка), органов чувств и находящегося в голове мозга.

К типу Plathelminthes относится очень большая группа свободноживущих и па­ разитических животных, обитающих в морских и пресных водах, а также на суше.

Тип имеет следующую таксономическую структуру.

Тип Plathelminthes Schneider, 1873

Надкласс Turbellariomorphae Odening, 1984 Класс Turbellaria Ehrenberg, 1831

Турбеллярии обитают преимущественно в морях, но имеется много пресновод­ ных и немало наземных форм. Известно свыше 3000 видов.

Размеры турбеллярий чаще всего измеряются миллиметрами. Очень мелкие формы имеют 0,2—1 мм, мелкие — 1-5 мм, средней величины — 5-15 мм, крупные 15-30 мм, а очень крупные — от 3 до 6 см. Самые крупные турбеллярии отмечены

Рис. 90. Схема строения бескишечной турбеллярии Corwoluta convoluta (Иванов, Мамкаев, 1973):

1 — железистые клетки; 2 — периферическая паренхима; 3 — пищеварительные вакуоли с пищевыми час­ тицами; 4 — влагалище; 5 — статоцисг; 6 — дорсовентральные мускульные волокна; 7 — пищеварительная паренхима; 8 — ротовое отверстие; 9 — глотка; 10 — клетки матрикса наконечника (часть мужской репро­ дуктивной системы); 11 — наконечник; 12 — семенная сумка; 13 — женское половое отверстие; 14 - гени­ тальный грушевидный орган; 15 —мужское половое отверстие; 16 — пенис

Иногда все тело одноцветное, у плоских форм при этом часто интенсивно окра­ шена спинная сторона. В других случаях имеется рисунок, у крупных форм иногда очень сложный: эффектно разрисованы многие трехветвистокишечные турбелля­ рии (Trycladida) озера Байкал и наземные формы. Но наиболее роскошную окраску демонстрируют некоторые тропические литоральные Polycladida, не уступающие в этом отношении наиболее яркоокрашенным рыбам коралловых рифов.

МОРФОАНАТОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР ТУРБЕЛЛЯРИЙ

1. ПОКРОВЫ И КОЖНО-МУСКУЛЬНЫЙ МЕШОК

Тело турбеллярий покрыто клеточным ресничным эпителием (рис. 90, 91). В наиболее примитивном виде (у Olygochoerus erythrophtalmus) он слагается из клеток неправильной формы и разной высоты. Смыкаясь друг с другом, апикальные участки клеток образуют наружную поверхность тела, одетую ресничками. Базальные же кон­ цы клеток лежат на разных уровнях и как бы растрепаны, так что в целом эпителий не обособлен от паренхимы —подстилающих его клеток. Он представляет собой нечто вроде ее поверхностного и слабодифференцированного слоя. В цитоплазме эпидер­ мальных клеток залегают миофибриллы кожно-мускульного мешка —кольцевые и продольные (как у многих книдарий). Из такого примитивного ресничного эпидер­ миса развиваются другие типы кожного эпителия турбеллярий: погруженный, так называемый немертиновый и обособленный (рис. 91). Все три типа такого эпидерми­ са встречаются у бескишечных турбеллярий (Acoela).

Погруженный эпителий (рис. 91 Б) образуется в результате того, что обособля­ ется сократимый миоэпителиальный слой в виде правильной эпителиальной плас­ тинки, содержащей миофибриллы. Он образуется из смыкающихся апикальных кон­ цов клеток, тогда как базальные концы клеток с ядрами погружаются в паренхиму. У многих более продвинутых отрядов турбеллярий появляются базальные мембра­ ны, а кожные миофибриллы обособляются от эпидермиса в виде волокон кожно-мус­ кульного мешка.

Немертиновый эпидермис (рис. 91В) развит у Acoela и немногих других прими­ тивных турбеллярий, а также у некоторых более высоко стоящих червей. Он очень слабо отграничен от паренхимы и слагается из эпидермальных клеток с узкими ба­ зальными концами, между которыми расположены разнообразные клетки как экю-

секрет, который в его наиболее выраженной форме называется рабдоидами или рабдитами (рис. 91,2). Эти железы входят в состав кожного вооружения турбеллярий, так же, как стрекательные капсулы книдарий и коллобласты гребневиков, выполняя у турбеллярий функции нападения и защиты.

Рабдоиды встречаются у Acoela. Они представляют собой палочковидный секрет приблизительно 0,5 мкм в диаметре и длиною 5-10 мкм. Они имеют мукополисаха­ ридную природу и состоят из продольно ориентированных филаментов. Пакет рабдоидов окружен мембраной.

Рабдиты, обнаруженные у прочих турбеллярий, это тоже палочковидный секрет, но диаметром в два раза больше. Они содержат светопреломляющий белок. Каждый рабдит одет мембраной. Он состоит из нескольких концентрически исчерченных пластинок, образующих кортекс (сердцевину рабдита), или заполняющих секретор­ ное тельце целиком. Рабдиты образуются внутри железистых клеток. При их обра­ зовании возникает оболочка из микротрубочек, выстилающая снаружи мембрану формирующегося рабдита. Рабдиты выходят наружу через шейку железы, которая проходит либо между соседними эпителиальными клетками, либо прободает эти клетки.

Попав в воду, рабдиты разбухают и дают слизь, которая имеет защитное значение, иногда обладает отпугивающим врага свойствами, нередко играет важную роль при захвате добычи, или вместе с выделениями других кожных желез образует защитную оболочку при инцистировании червя.

Раздражение животного вызывает «выталкивание» рабдитов. При этом на заднем конце рабдита сразу же начинается интенсивное поглощение воды и связанное с ним разбухание центрального вещества и расправление диагональных волокон оболочки. В результате он мгновенно превращается в длинную нить.

Несомненную специализацию рабдитных желез представляют собой так называ­ емые иглообразующие железы, до сих пор обнаруженные лишь у дальневосточной Convoluta sagittifera. Это крупные веретеновидные клетки, глубоко вдающиеся в па­ ренхиму. Центральная часть клетки занята большой вытянутой вакуолью, содержа­ щей одну большую твердую иглу. Дистальный конец клетки в виде узкого протока открывается на поверхности тела. Веретеновидная слегка искривленная игла стекло­ видно прозрачна и в 10 раз превышает самые крупные рабдиты.

Расположение желез весьма характерно. Значительная их часть залегает по бо­ кам на брюшной стороне, преимущественно на уровне рта. Другая группа связана с женским половым отверстием и образует пару веерообразных пучков в области влагалища. Третья группа желез, хвостовая, расположена сзади мужского полового отверстия. Боковые железы используются для умерщвления добычи, когда она под­ минается передним концом тела турбеллярий и охватывается весьма подвижными краями (это хорошая иллюстрация того, что мускулатура используется турбелляриями именно для нападения и умерщвления добычи, а не для передвижения). Часть иглообразующих желез утратила первоначальное значение органов защиты и напа­ дения и целиком обслуживает совокупительный аппарат, превратившись в органы раздражения партнера.

Похожи на них встречающиеся у некоторых бескишечных турбеллярий сагиттоцисты. Они развиваются внутри специальной клетки, заполненной жидкостью. При нападении острая игла выдавливается наружу через стенку тела.

У некоторых выокопродвинутых турбеллярий имеются очень специализирован­ ные одноклеточные ядовитые железы, называемые паракнидами (рис. 92 В). На первый взгляд они напоминают нематоцисты книдарий, так как подобно им содержат внутри длинную нить, способную выворачиваться или «выстреливать». В отличие от истин-

ного стрекательного аппарата книдарий, представляющего собой оформленный секрет, паракнида —целая клетка, наружная стенка которой ввернута внутрь в виде нити.

Кроме органов защиты, сформированных на уровне специализации отдельных клеток эпителия, как у других целентерических животных, у турбеллярий появля­ ются специальные комплексы клеток, так называемые грушевидные органы, кото­ рые являются наиболее сложными органами кожного вооружения (рис. 92 А, Б). Грушевидные органы (а также так называемые вооруженные железы, бутылкообраз­ ные железы, простатоидные органы или мускулистые железистые органы) свойствен­ ны только представителям двух отрядов —Acoela и Polycladida. Это многоклеточные комплексы, представляющие собой пузыревидные железы, глубоко погруженные в паренхиму. Они выделяют зернистый ядовитый секрет. Снаружи каждая железа одета слоем мускульных волокон. Выводной проток ее обычно имеет характер за­ остренного хитиноидного наконечника или стилета кутикулярной природы. Железа снабжена также мышцами-протракторами, при сокращении которых стилет высовы­ вается и пронзает добычу, в то время как сокращениями мускульной оболочки дости­ гается впрыскивание ядовитого секрета.

Грушевидные органы широко распространены у Polycladida и Acoela. В простей­ шем случае, как, например у примитивной поликлады Polyposthidea affinis с острова Калимантан, имеется множество грушевидных органов, покрывающих всю брюш­ ную сторону тела. Часть их —ряд, расположенный вдоль срединной линии, —связан ссемяпроводами и берет на себя функцию совокупительного аппарата. У высших поликладид во многих случаях непарный совокупительный орган просто гомологичен грушевидному (то есть связан единством происхождения).