Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

спирально извитой арканчик, густо покрытый стрекательными клетками. Яд, содер­ жащийся в нематоцистах, так силен, что позволяет физалии овладевать довольно крупной добычей. Более того, пловцу, неосмотрительно коснувшемуся физалии, гро­ зит серьезный ожог, при слабом сердце чреватый смертельным исходом.

Рядом с каждым гастрозоидом на нижней стороне пузыря прикрепляются основа­ ния гонодендра —особи полипоидного происхождения. На нем и на его боковых вы­ ростах располагаются грозди редуцированных особей —гонофоров, в которых разви­ ваются половые продукты. Здесь же находятся пальпоны. На каждом гонодендре име­ ется свой нектофор. Перед наступлением половой зрелости гонофоров гонодендры отрываются и плавают у поверхности моря, передвигаясь с помощью нектофоров.

5. ФИЛОГЕНИЯ HYDROZOA

Гидрозои —одна из древнейших групп среди настоящих многоклеточных живот­ ных, существующая, по крайней мере, с эдиакара или венда, то есть более 600 млн лет. Правда, в ископаемом слостоянии они известны из более поздних слоев, и это, в основном, имеющие известковый скелет предки Milleporina и Styllasterina (с позд­ него мела — 80-100 млн лет). За время своего существовании гидроидные пережили периоды гигантских катаклизмов, затронувших океан: его трансгрессии (наступле­ ния на сушу) и регрессии; передвижения материков; возникновения и исчезновения целых архипелагов. Это не могло не сказаться на особенностях эволюции группы.

Как заметили авторы английского учебника «Беспозвоночные», общий план строения книдарий настолько удачен, что никакие коренные измненеия в нем, по­ хоже, не могли привести к большому успеху. Видимо, благодаря этому гидрозои и

смогли продемонстрировать такое большое богатство форм на основе ограниченного исходного материала.

Однако все это разнообразие реализовано как бы в одной плоскости. Бросается

вглаза, что неоднократно возникают одни и те же адаптации. Например, статоцисты медуз в разных отрядах гидрозоев локализуются в разных местах, развиваясь за счет разных исходных материалов. Это говорит о независимом и неоднократном воз­ никновения медуз каждой группы. То же самое наблюдается по отношению к месту закладки гонад, которые у медуз из разных таксономических групп хоть и локализо­ ваны в эктодерме субумбреллы, но в разных ее местах. Часто редукция медузоидной стадии жизненного цикла наблюдается в пределах одного рода. Это признак того, что

вэволюции гидроидных редукция полипоидного поколения, с одной стороны, и пре­ вращение медузы в «гонаду» — с другой —происходили неоднократно.

Такой тип эволюции называется телогенезом. У группы, претерпевающей его, как бы нет вектора эволюции. В зависимости от изменения среды, изменившемуся на­ правлению естественного отбора «предлагаются на выбор» одни и те же варианты, которые и реализуются в рамках имеющегося морфогенетического фундамента, ко­ торый у книдарий достаточно ограничен.

□Класс 2. Polypodiozoa

Кклассу Polyplodiozoa относится единственный вид Polypodium hydriformis, ко­ торый, к тому же, —единственный вид среди Cnidaria, паразитирующий внутри тела позвоночных и один из немногих примеров паразитирования многоклеточного жи­ вотного внутри одной клетки. Это паразит икры рыб семейства Acipenseridae (осет­ ровых), который проводит вегетативную стадию своего жизненного цикла внутри растущих ооцитов. Еще недавно его относили к гидроидным полипам или сближали

со сцифоидными медузами, но многолетние исследования Е. В. Райковой позволили его выделить в отдельный класс.

Впервые полиподиум был обнаружен академиком Ф. В. Овсяниковым в 1871 го­ ду в икре волжской стерляди. Он обратил внимание на то, что кроме нормальных икринок попадаются также больные, несколько более крупные и светлоокрашенные. Внутри таких икринок сидят полиподиумы. Значительный вклад в их исследование внесли известные ученые М. М. Усов и А. Н. Липин, но последние десятилетия они связаны с именем упомянутой выше Е. В. Райковой.

В соответствии с современными представлениями жизненный цикл Polypodium hydriforme выглядит следующим образом (рис. 56).

Он состоит из двух фаз: паразитической и свободноживущей. Паразитическая фаза включает следующие стадии, развивающиеся в ооцитах осетровых: двуядерная клетка, «клетка в клетке», морула, планула, столон без щупалец, столон со щупаль­ цами. Стадии от планулы до столона со щупальцами включительно инвертированы (буквально: «вывернутые»), то есть гастродерма у них занимает наружное положе­ ние. Все эти стадии протекают внутри специальной капсулы (трофамниона), отграни­ чивающей паразита от цитоплазмы ооцита. Эта капсула представляет собой дериват (производное) направительного тельца —продукта II мейотического деления, кото­ рое после своего выделения из делящегося ооцита немедленно полиплоидизируется, увеличивается в объеме, постепенно принимает форму полого шара, внутрь которого попадает генеративная клетка (зигота?) —второй продукт II мейотического деления (фороцит).

Капсула фагоцитирует окружающие ее зерна желтка, жировые капли, поглоща­ ет гликоген и другие полисахариды из икринки. Продукты переваривания желтка и других питательных веществ в капсуле транспортируются внутрь полости в капсуле, откуда попадают прямо в энтодерму личинки.

Другая функция капсулы —защитная. Отсутствие в цитоплазме капсулы какихлибо клеточных перегородок говорит о том, что это скорее одна огромная клетка с полиплоидным ядром.

Генеративная клетка в полости капсулы дробится, проходит стадию морулы (одно­ слойный зародыш, похожий под микроскопом на ягоду малины или ежевики, чему он и обязан своим названием), а затем —планулы, у которой уже энтодерма вывернута. Клетки покрыты жгутиками, но совершенно неподвижны. Размеры планул от 0,5 до 2,7 мм.

Затем на планулах появляются вздутия — зачатки почек. Появление личинок совпадает с первыми признаками накопления желтка в ооците рыбы, то есть с нача­ лом вителлогенеза.

По мере роста планулообразная личинка удлиняется и образует столон, на кото­ ром развиваются почки. Чем далее продвинуто развитие икры хозяина, тем больше почек на столоне. Размер каждой почки около 1,5 мм, а количество их достигает 6090 на одном столоне. Каждая почка представляет собой одну особь. Позднее внутри каждой капсулы появляются щупальца.

Этот процесс имеет хорошо выраженный сезонный ход. В июне планулы появля­ ются в икринках самок с гонадами в III стадии зрелости, в августе образуются столо­ ны, в сентябре-октябре в почках столона начинают формироваться щупальца. В этом состоянии полиподиум проводит всю зиму, и лишь перед самым нерестом, в мае, про­ исходит вворачивание гастродермы внутрь и выворачивание щупалец наружу. Это совпадает с переходом икры в текучее состояние, и, возможно, инициируется гормо­ нами гипофиза.

Столоны освобождаются из зараженных икринок в полости тела хозяина и выме­ тываются вместе с остальной икрой.

Если учесть, что из каждого столона образуются 40-90 одиночных полиподиу­ мов, в среднем одна зараженная стерлядь, например, в яичнике имеет по 100 таких икринок, а заражение достигало почти 80 %, то можно представить себе численность особей полиподиума, переходящих к свободному образу жизни.

Невыметанные, остающиеся в организме рыбы столоны, погибают и рассасываются. Вышедшие наружу одиночные полиподиумы первое время не питаются, а живут за счет желтка, попавшего в гастральную полость паразита во время его преднересто­

вого выворачивания внутри икринки. На 5-6-й день у полиподиумов появляется рот, после чего они начинают захватывать пищу щупальцами. В аквариуме они поедали олигохет Tubifex, турбеллярий.

Свободноживущие полиподиумы обычно имеют 12 щупалец, из которых 8 —бо­ лее длинные и тонкие (осязательные), а четыре —более толстые и короткие (опор­ ные). Рот находится на верхней стороне тела. Полиподиумы могут медленно пере­ двигаться по дну с помощью опорных щупалец.

Полиподиумы размножаются бесполым путем — продольным делением (пара­ томией). Это происходит раз в пять-семь дней. Деление начинается с аборального полюса, а ротовой конус делится последним.

В середине лета в гастродерме полиподиумов развиваются гонады. Они раздель­ нополы, но могут быть временно гермафродитами. Гонады одного типа — «жен­ ские» — имеют выводные протоки, но не дают зрелые половые продукты. Гонады второго типа (исходно мужские) продуцируют одновременно большое количество двуядерных клеток (прагамет), которые остаются в гонаде и выводятся из тела жи­ вотного вместе с гонадой, целиком превращающейся в гаметофор. Он прикрепляется к субстрату с помощью стрекательных капсул.

Дальнейшее развитие происходит в яйце осетровых. Формирование личинки и столона длится несколько лет. Все остальное, как показано выше, согласовано с хо­ дом нормального оогенеза рыбы-хозяина.

В настоящее время считается, что полиподиум имеет общего предка с Hydrozoa, который был близок к так называемым наркомедузам из отряда Trachilida. Для нар­ комедуз тоже характерен своебразный паразитизм (см. выше о паразитизме медузы Cunina), при котором вегетативная часть цикла медузы проходит в качестве паразита другой медузы, а генеративную — в виде свободноживущей медузы. Это подтверж­ дается целым рядом черт цитологического сходства, совпадением осей симметрии и т. д. В результате этого свободноживущих полиподиумов можно рассматривать не как полипов, а как своеобразных измененных медуз с редуцированным зонтиком и органами чувств. Такое явление описано у аберрантных (уклоняющихся от нормы) форм, живущих в псаммоне (сообществе придонной илисто-песчаной взвеси) или же у таких глубоководных гидромедуз, как Tetraplatia. Совпадает и строение щупалец, их расположение и типы книд.

Кчертам специализации полиподиумов, отличающих их от наркомедуз, является полное отделение мускульных клеток от эпителиальных.

□Класс 3. Scyphozoa

Ксцифоидным (Scyphozoa) относятся одиночные морские книдарии, имеющие форму свободноживущих медуз либо сидячих полипов. Лишь в редких случаях полипоидная стадий некоторых видов может образовывать небольшие непостоянные колонии. Сцифомедузы обычно относительно крупные организмы, зонтик которых имеет в диаметре от нескольких сантиметров до 1-2 метров. Сцифополипы, напротив, обычно невелики по размерам и едва достигают нескольких миллиметров в высоту.

Класс состоит из четырех отрядов: Coronata, Rhizostomiae, Semaeostomae, Stauromedusae. Для первых трех обязательно наличие медузоидной стадии в жизнен­ ном цикле и (у большинства) типичный метагенетический жизненный цикл, тогда как Stauromedusae утратили свободноплавающую медузоидну^о стадию.

В состав класса входят около 190 видов.

Поскольку, в отличие от гидрозоев, у сцифоидных в жизненном цикле доминиру­ ет медузоидная стадия (см. ниже), краткий морфологический очерк мы начинаем с описания строения медуз.

1. СЦИФОМЕДУЗА

Сцифомедузы построены радиально-симметрично, однако преобладает четырех­ лучевая симметрия, так как число многих органов (ротовых лопастей, септ, карманов желудка) равно или кратно четырем. У некоторых видов число концевых радиальных каналов гастроваскулярной системы и краевых щупалец становится неопределенно большим.

Тело медузы имеет форму колокола или зонтика с выпуклой верхней стороной — эксумбреллой (см. рис. 57 А). Форма зонтика обычно полусферическая, реже кони­ ческая или уплощенная. Поверхность эксумбреллы часто имеет довольно сложный рельеф, малозаметный вследствие прозрачности зонтика. У некоторых видов на по­ верхности эксумбреллы располагаются скопления стрекательных клеток, сидящих на специальных бугорках.

Снаружи эксумбрелла покрыта однослойным эктодермальным эпителием. У сцифомедуз происходит разделение собственно покровной и сократительной фун­ кций эктодермы, и мышечные отростки в эктодерме становятся самостоятельными мускульными клетками.

Под эктодермой залегает мощно развитая мезоглея. Она составляет наибольшую часть всего тела медузы (см. рис. 57 Б). В виде более или менее толстого слоя мезо­ глея располагается между эктодермой и энтодермой всех частей тела сцифомедуз, но сильнее всего развита в верхней части зонтика. Мезоглея сцифоидных представля-

Рис. 57. Схема поперечного разреза сцифомедузы (А) и строение ее личинки эфиры (Б) (Наумов, 1961, с изменениями):

1- эктодерма эксумбреллы; 2 — мезоглея; 3 — гастродерма; 4 — гастральная полость; 5 — катамальная платинка; 6 — кольцевой канал гастроваскулярной системы; 7 — гонады; 8 — гастральные нити; 9 — ра­ диальный канал гастроваскулярной системы; 1 0 — краевая лопасть; 11 — щупальце; 1 2 — эктодерма субумбреллы; 13 — глотка; 14 —ротовое отверстие; 15 —ротовая лопасть; 16 — нервный ганглий; 17 — глаз; 18 —статолиты; 19 — пигментное пятно; 20 —зачатки радиальных каналов; 21 —ропалий

ет собой студенистый, богатый водой, промежуточный слой. Он имеет волокнистую структуру и содержит множество свободных клеток, количествл которых увеличи­ вается с возрастом животного. У ювенильных особей они, вероятно, мигрируют из эктодермы, образуя самостоятельную клеточную популяцию, которая усиленно раз­ множается в процессе роста медузы. Численность клеток у молодых особей увеличи­ вается вдвое каждые двое суток. У взрослых медуз клетки мезоглеи фактически не размножаются (рис. 60).

Возможно, они принимают участие также в транспорте ионов. Благодаря этому количество тяжелого иона сульфата в мезоглее уменьшается по сравнению с окружа­ ющей водой, зато накачиваются легкие ионы натрия и хлора. Удельный вес медузы уменьшается, а плавучесть возрастает.

Волокнистость мезоглеи создается благодаря коллагеновоподобным белкам (эластины). Они подобны резине: способны сильно растягиваться, а затем сокра­ щаться до исходного состояния. В результате этого мезоглея служит антагонистом сократительным элементам зонтика медузы.

Субумбреллярная сторона зонтика вогнута, в ее центре располагается ротовое от­ верстие, окруженное четырьмя эктодермальными ротовыми лопастями. Край у зонти­ ка сцифомедуз имеет розетковидную форму, так как расчленен на отдельные краевые лопасти. Чаще всего их 8 или 16. По краю зонтика помещаются щупальца и произошед­ шие от них краевые тельца —ропалии (рис. 59). Число щупалец у сцифомедуз колеб­ лется от четырех до нескольких сотен, они располагаются равномерно или собраны в группы. Внутри щупалец проходят отроги гастроваскулярной системы (рис. 58 Б).

Ропалии служат органами чувств сцифо- и кубомедуз (см. ниже). Они сидят между раздвоенными концами краевых лопастей зонтика. Ропалий —недоразвитое

206 Зоология беспозвоночных

А Б

I

5

Рис. 58. Строение гастроваскулярной системы у Scyphozoa (Werner, 1993):

А — схема гастроваскулярной системы Aurelia aurita\ Б — отроги гастроваскулярной системы в ротовых лопастях Rhizostoma octopus; 1 — центральный желудок; 2 — гонады; 3 — гастральные нити; 4 —адрадиаль- ный канал; 5 — интеррадиальный канал; 6 — кольцевой канал

щупальце, несущее в своей дистальной части группы известковых конкреций —ста- толитов. Эктодермальный эпителий краевых лопастей вблизи ропалия, а также экто­ дерма самого ропалия, имеют чувствительные клетки, способнее воспринимать ме­ ханическое раздражение и передавать их нервной системе медузы. Благодаря этому ропалии играют функцию не только органа равновесия, но и обеспечивают общую координацию сокращения мышц медузы. Стимулирующее влияние на это оказывают расположенные там же глазные пятна, или глазки, по два глазка в каждом ропалии. На эксумбреллярной стороне лежит глазное пятно, представленное многочисленны­ ми пигментными клетками, между которыми разбросаны и светочувствительные. На субумбреллярной стороне под слоем эктодермы расположен бокаловидный глазок, состоящий из двух слоев. Внутренний, пигментный, образован эктодермой. Внутри бокала имеются чувствительные элементы. Их нервные отростки направлены нару­ жу, в сторону покрывающей глазок эктодермы. Такой глаз называется инвертирован­ ным («перевернутым»).

Нервная система представляет собой субапикальное сплетение нервных клеток. Вблизи ропалиев наблюдается концентрация нервных элементов, образующих в этих местах рыхлые скопления нервных клеток —ганглии. Связь между ганглиями осу­ ществляется через нервную сеть, аналогичную той, что описана для гидрозоев.

Ротовые лопасти, как правило, вытянуты в длину и несут на своей внутренней стороне продольный желоб. Боковые стороны ротовых лопастей могут иметь мно­ гочисленные щупальцевидные выросты — дигителлы. У обычной северной медузы Cyanea capillata ротовые лопасти свешиваются вниз в виде складчатых занавесей. У корнеротых медуз (Rhyzostomae) они достигают наиболее сложного развития (рис. 58 Б). У представителей этого отряда ротовая лопасть сразу по отхождении от субумбреллы разветвляются надвое. Боковые стороны каждой ветви образуют мно­ гочисленные складки и срастаются между собой, но не по всей длине, оставляя отвер­ стия. Концы ротовых лопастей не несут складок и заканчиваются щупальцевидными выростами числом от восьми до нескольких десятков. В каждую лопасть входит отрог

воду в виде занавесей. Они все время находятся в движении. Цианея может захва­ тывать и переваривать организмы самой разной величины: от мелких гидромедуз и личинок рыб до крупных взрослых гребневиков и сцифоидных медуз Aurelia aurita (рис. 61). Добыча большей частью захватывается щупальцами и затем переносится на ротовые лопасти. Они могут захватывать щупальцами, а затем ротовыми лопастя­ ми, такие особи аурелий, диаметр зонтика которых равен и даже больше, чем диаметр зонтика самого хищника.

Добыча таких размеров никак не может быть внесена внутрь колокола цианеи; первые этапы переваривания осуществляются с помощью ротовых лопастей за пре­ делами гастральной полости. У одной особи, имеющей диаметр 15-30 см, в складках лопастей можно обнаружить от трех до семи аурелий, находящихся на разных ста­ диях переваривания. Длительность переваривания одной особи аурелии, сравнимой по размерам с хищнком,составляет 24-32 часа, и весь этот период времени добыча находится вне гастральной полости хищника.

Сложнее обстоит дело с медузой Aurelia aurita (рис. 61). Ее личинки (эфиры —см. ниже, а также рис. 57 Б) и молодь —мощные макрофаги. Многие исследователи опи­ сывают ущерб, наносимый молодью аурелии рыбным запасам. Они поедают очень большие количества личинок сельди трески, камбалы и др. Одна молодая A. aurita в прибрежных водах Ньюфаундленда прежде чем потерять способность к макрофагии, успевает съесть в среднем 450 личинок сельди.

Взрослая А . aurita — микрофаг. Считают, что главной ловчей площадкой ауре­ лии служит поверхность эксумбреллы, хотя и субумбреллаа играет в этом отноше­ нии некоторую роль. Клетки эпидермиса несут одиночные жгутики. На эксумбрелле их много. Благодаря их согласованной деятельности возникают токи воды, направ­ ленные к краям зонтика. В эпидермисе кроме этого имеется много стрекательных и слизистых клеток, из-за чего эксумбрелла покрыта тонким слоем слизи. Образуются водно-слизевые потоки, текущие к краям зонтика и несущие с собою захваченных мелких животных. 98 % пищи беломорской аурелии составляет беспозвоночный зоо-