Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 34. Надтип Rhizopoda. Раковинные амебы (Grell, 1993):

А — Pamphagus hyalinus с филозными псевдоподиями (х550); Б — Euglypha alveolata также с филозными псевдоподиями (х430); В — Arcella vulgaris с лобозными псевдоподиями, вид сверху (х200); Г — то же, оптический срез при виде сбоку

строением раковинок. Раковинки по своему составу бывают" чисто органическими или же с помощью органического вещества склеивается домик из песчинок (предста­ вители типа Lobosea). Некоторые виды поглощают из воды растворимый кремнезем, а потом выделяют его в виде стекловидных чешуек в специальных вакуолях. Позже эти чешуйки располагаются на поверхности тела в черепичной форме и образуют ра­ ковинку (как у Euglypha alveolata из типа Filosea). Раковинные амебы очень тонко реагируют на особенности среды обитания, и в каждом биотопе даже относительно небольшого водоема имеются свои виды. С другой стороны, благодаря способности к инцистированию они легко переживают неблагоприятные условия и разносятся вет­ ром по всему земному шару. В результате все раковинные амебы есть на всех конти­ нентах, но каждый вид в своем характерном местообитании (рис. 34).

Биология, жизненный цикл и особенности репродукции у раковинных амеб изу­ чены очень фрагментарно. Не так давно считалось что у них отсутствует половой процесс, то есть они — агамные простейшие. Лишь несколько лет назад появились описания результатов наблюдений за их биологией в естественной среде и в культу­ ре. Наиболее полно описан жизненный цикл у раковинной амебы Corythion delamarei (Bonnet, Thomas, 1960) из типа Filosea. Это очень характерный представитель филозей. Она обладает широким всесветным распространением, населяет почвы ле­ сов, сфагновые болота, луга и окультуренные земли. Подобно другим раковинным амебам, С. delamarei —облигатный гетеротроф, питающийся с помощью фагоцитоза. Объектами ее питания служат бактерии, диатомовые водоросли, мелкие частицы ор­ ганики (детрита) из лесной подстилки, мелкие простейшие. В свою очередь и сама С. delamarei служит пищей мелким обитателям почвы.

Раковинка амебы прозрачная, бесцветная, удлиненно-яйцевидной формы, 3540 мкм в длину. Она билатерально симметричная, с одной стороны («дорсальной»)

82 Зоология беспозвоночных

пищи —3-5 тонких не анастомозирующих филоподий. В цитоплазме ближе к верши­ не раковины располагается крупное сферическое ядро и типичный набор органелл, в том числе две сократительные вакуоли. Они лежат одна в правой, другая —в левой половине клетки, в средней ее части.

Длительность жизненного цикла С. delamarei в культуре при температуре 24 °С составляет менее месяца, большую часть его (около 17 суток) составляет репродук­ тивный период. Остальное время амебы находятся в стадии трофозоита, переживая период монотомического роста. Трофозоит может находиться в трех разных состо­ яниях: активная амеба, предциста и инцистированная особь. Последние две формы существования вызваны необходимостью переживания неблагоприятных условий. Предциста —временная стадия между нормальным функционированием и превра­ щением прямо внутри раковинки в цисту покоя, которая может существовать дли­ тельное время —до наступления благоприятных условий.

В репродуктивном цикле (см. рис. 35) участвуют только зрелые трофозоиты, сходные по размерам. Оба трофозоита совершенно ничем морфологически не отли­ чаются друг от друга, выполняя в этом процессе функции гамет. Налицо разновид­ ность изогамии. Имеется лишь одно «но»: одна из этих особей-гамет стационарна, тогда как другая — подвижна. Напрашивается желание назвать первую женской, а вторую —мужской особью. Подвижная особь филоподий не образует. Достигнув не­ подвижной, она укрепляется на ней с помощью слизи, выделяемой из устья. Оба тро­ фозоита соединяются устье к устью и между ними образуется’цитоплазматический мостик, что напоминает конъюгацию инфузорий. Этот процесс занимает около часа. Затем у подвижной особи начинаются активные движения цитоплазмы по направле­ нию к цитоплазматическому мостику. Она начинает переливаться в раковинку пас­ сивной особи, увлекая за собой ядро. Затем активное и пассивное ядра копулируют. Образуется синкарион и совершенно своеобразная морфоанатомическая структура, состоящая из цитоплазм обоих конъюгантов. Содержимое раковины одевается плот­ ной оболочкой, образуя цистозиготу. Процесс ее формирования продолжается около суток. Вторая раковинка остается пустой. В цистозиготе хорошо заметно крупное ядро. Сократительные вакуоли не функционируют. Цитоплазма заполнена большим количеством питательных веществ. Так завершается сингамный период жизненного цикла. После этого начинается метагамный период. Происходит мейоз в виде двух по­ следовательных метагамных делений. Внутри раковины образуются 4 одноядерные клетки, которые (уже митотически) могут поделиться еще раз. Это разновидность палинтомического деления, так как размер образовавшихся клеток (спор) равен при­ мерно 7-9 мкм и немедленного роста не наблюдается. Далее происходит пассивное выведение (вплоть до случайных механических воздействий) спор из раковины. Они прорастают: из оболочки выходят амебоидные протрофозоиты размерами 5,5-6 мкм, имеющие псевдоподии, способные двигаться по субстрату и питаться. Начинается период монотомического роста. По его завершении взрослый трофозоит готов немед­ ленно вступить в очередной репродуктивный период. Других разновидностей деле­ ния у С. delamarei не обнаружено.

Можно заключить, что для С. delamarei характерен жизненный цикл с зиготической редукцией, осложненный наличием раковины у амебы. В результате этого в репродуктивном процессе этого вида сочетаются изогамия с конъюгацией.

Отдельно следует остановиться на морских раковинных амебах из типа Granuloreticulosea, относимых к классу Foraminifera. К этому классу (лат. foramen, родительный падеж foraminis —отверстие, дыра, fero —носить) относится большая группа саркодовых простейших, насчитывающая, по разным источникам, от 20 до 30 тысяч современных и ископаемых видов, цитоплазма которых заключена в склеен­ ную из песчинок (агглютинированную) или известковую раковину.

Цитоплазма фораминифер обычно бесцветная, иногда окрашена в розовый, жел­ тый или оранжевый цвета. Она подразделяется на эктоплазму, довольно однородную по своей структуре, и эндоплазму. Эктоплазма служит местом образования псев­ доподий. Псевдоподии фораминифер — ризоподии — представляют собой тонкие, разветвленные, корневидные, анастомозирующие ложноножки. Под электронным микроскопом они выглядят как пучок волоконец разного диаметра. Каждое воло­ конце окружено оболочкой. Разветвляются и анастомозируют те псевдоподии, что не связаны с субстратом. Они образуют своеобразную ловчую сеть, в которую по­ падают различные микроорганизмы и органический детрит. Переваривание нередко происходит вне раковины. Сливаясь между собой, ризоподии образуют сплошной слой цитоплазмы вокруг раковины, превращая ее во внутренний скелет простейшего (рис. 36 О).

Эндоплазма заполняет внутреннюю полость раковины и отличается более темной окраской и менее однородной структурой. Она содержит ядро (или ядра), органеллы, а также различные включения, среди которых паразитические микроорганизмы и микроскопические симбиотические водоросли —зооксантеллы (Dynophlagellata), которые поглощают углекислый газ, вырабатываемый фораминиферами в процессе обмена веществ, и выделяют кислород, необходимый последним для дыхания.

Раковина служит характернейшей чертой строения фораминифер. Именно ее форма у этих саркодовых обусловливает их своеобразие и колоссальное разнообра­ зие. Размеры раковины колеблются от 0,02 мм до 11-12 и даже до 16 см (у ископае­ мых Nummulites). Строение раковины может быть относительно простым или дости­ гать большой сложности (рис. 36).

Стенка раковины может быть склеена из мельчайших обломков (агглютиниро­ ванной) или известковой. У первых стенка раковины имеет органическую основу из углеводно-протеинового комплекса (тектина), в который включены посторонние частицы разного минерального состава: зерна кварца, различных тяжелых минералов, пластинки слюды, карбонатов, скелетные иглы губок (спикулы), а также различный обломочный материал биологического происхождения (обломки спикул, раковинки других фораминифер, обломки раковин моллюсков и другой «строительный мате­ риал»). Фораминиферы так же, как и раковинные амебы, «заглатывают» во внутрь этот материал. Через некоторое время протоплазма разбухает и захваченные частицы выталкиваются на поверхность, где цементируются тектином, карбонатом кальция, окислами или карбонатом железа.

Большинство фораминифер имеют так называемую секреционную известковую раковину, стенка которой состоит из тектиновой основы, пропитанной минеральны­ ми солями, важнейшую роль среди которых имеет углекислый кальций в виде ми­ нералов кальцита или арагонита с различными количествами примеси углекислого магния и фосфата кальция и магния. Стенка известковых фораминифер по своему строению очень разнообразна. Различают несколько типов микроструктур ракови­ ны, а также типов ее образования в процессе роста фораминиферы.

У многих фораминифер стенка раковинки пористая. Поры могут быть просты­ ми и сложными. У некоторых ископаемых форм стенка имеет альвеолярное (ячеис­ тое) строение. Раковина может быть одно-, двух- и многокамерной. Возникновение многокамерности у фораминифер связано периодичностью роста цитоплазмы и ра­ ковины. Периоды усиленного роста чередуются с периодами покоя. Каждому перио­ ду роста отвечает образование новой камеры, которая, как правило, бывает больше предыдущей. Форма и расположение камер относительно друг друга, расположе­ ние новой камеры и так называемой апертурной септы — перегородки, отделяю­ щей новообразованную камеру от внешней среды, очень разнообразны и зависят от сложного комплекса внутренних и внешних факторов. Отверстие, при помощи

которого цитоплазма сообщается с внешней средой, расположенное в конце одно­ камерной или в последней перегородке многокамерной раковины, носит название устья или апертуры.

Наиболее простой формой многокамерной раковины можно считать одноосную или однорядную, когда каждая последующая камера, имея форму шара как наиболее выгодную, обладающую наибольшим объемом при наименьшей поверхности, нара­ щивается над предыдущей. Но у таких однорядных форм довольно велика опасность излома, особенно в местах пережимов. Эволюция формы раковины шла по пути, с одной стороны как бы охватывания новой, более крупной камерой, предыдущей или предыдущих, с другой —по пути закручивания в спираль. Форма таких спирально завитых раковин варьируется в очень широких пределах —от беспорядочно навива­ ющихся в нескольких направлениях до плоских или улитковидных раковин.

Фораминиферы имеют жизненный цикл с промежуточной редукцией. Для каж­ дого из двух равноправных поколений —диплоидного и гаплоидного —характерны некоторые особенности морфологии и анатомии. Это относится как к строению ядерного аппарата, так и к строению раковин обоих поколений.

Строение ядерного аппарата в пределах класса изучено недостаточно, но и не­ смотря на это обращает внимание его сильная вариабельность. Он неодинаков как у разных видов фораминифер, так и у диплоидного (агамонта) и гаплоидного (гамонта) поколений. Для агамонтов наиболее характерен ядерный дуализм. Он выража­ ется в том, что после образования зиготы ее ядро претерпевает одно-два или более делений (диплоидный митоз), в результате чего образуются 2, 4 или более (до 20) диплоидных ядер. Часть нередко дегенерирует. Одно из ядер, образующихся после первых делений, увеличивается в размерах, в нем образуются ядрышки, и оно пре­ вращается в майронуклеус, т. е. в соматическое ядро. Макронуклеус может превы­ шать объем мелких генеративных ядер в 2,5-10, а иногда в тысячи раз. Остальные ядра сохраняют свои первоначальную форму и размеры. Это генеративные ядра или микронуклеусы. Соматические ядра содержат в три раза больше РНК и протеина, чем генеративные, а количество ДНК в тех и других одинаково. Имеются различные отклонения от этого образца. Так, известны фораминиферы с полиплоидными сома­ тическими ядрами или имеющие несколько макронуклеусов.

У гаплоидных гамонтов ядерный дуализм, как правило, отсутствует. В этом слу­ чае имеется лишь единственное ядро.

Соматическое ядро управляет текущим обменом веществ, а генеративные со­ храняют и передают наследственную информацию следующему поколению. Если

вмногоядерной фораминифере убить соматическое ядро, оно образуется заново из генеративных ядер. Если же убить генеративные ядра, клетка живет нормально, но потом погибает, не оставив потомства. Следовательно, ядерная дифференцировка необратима.

Жизненный цикл протекает следующим образом (рис. 37). Из зиготы развива­ ется диплоидный агамонт. Его рост и развитие сопровождается формированием ядерного аппарата в результате того, что ядро зиготы претерпевает так называемые метагамные митотические деления. Первая камера диплоидной особи всегда мень­ ше, чем гаплоидной. Поэтому агамонты называются также микросферическими фораминиферами. После завершения формирования взрослого агамонта происходит мейоз. В нем участвуют только генеративные ядра. Макронуклеусы дегенерируют. Поскольку генеративных ядер много, мейозы в них идут асинхронно и в одной особи

вкаждый данный момент могут присутствовать и гаплоидные, и диплоидные ядра. Из-за этого весь процесс агамогонии —образования гаплоидных агамонтов —растя­ нут во времени. Одновременно с мейозами уже имеющиеся гаплоидные ядра могут делиться митотически. В результате, например, у Cibicides lobatulus могут образовать-

Рис. 37. Тип Granuloreticulosa, класс Foraminifera. Жизненный цикл Rotaliella heterocaryotica (Grell, 1993):

мейотическое деление; 9 — конец второго мейотического деления; 10 —агаметы (молодые гамонты) (t — дегенерирующее соматическое ядро)

ся 2-3 тысячи генеративных ядер, из которых, правда, разовьются лишь около тыся­ чи молодых гамонтов.

Агамета отделяется от материнской особи, образуя одновременно вокруг себя первую камеру раковины, заметно более крупную, чем у агамонта. Поэтому развива­ ющиеся из агаметы гамонты называют также мегалосферическими особями.

Гамонт растет, завершает свое развитие и приступает к гаметогенезу. Ядра делят­ ся митотически. После завершения митозов вся раковина заполнена ядрами буду­ щих гамет. Вокруг них обособляется цитоплазма и формируются два жгутика. Этот

процесс напоминает шизогонию. Гаметы выходят обычно через устье раковины или через отверстия в стенках разрушающегося гамонта.

Далее следует копуляция гамет. Цикл завершается.

Уфораминифер, обитающих в зонах с умеренным климатом, жизненный цикл чаще всего годичен, стадии его сезонны. Диплоидные формы живут зимой, весной и летом (период агамогонии). В это время из агамет развиваются гаплоидные гамонты. Гамогония у большинства изученных видов начинается осенью, с понижением темпе­ ратуры, но может встречаться и летом. Ее длительность —24-30 часов.

УRotaliella elatiana — мелкой тропической фораминиферы из северной части Красного моря — описанный выше классический гетерофазный жизненный цикл длится всего 6-7 суток. Стадия гамонта занимает в нем 24 часа.

Фораминиферы исключительно морские животные. Большая часть из них живет в нормально соленых бассейнах и не переносит колебаний солености. Некоторые виды приспособились к жизни в Красном море с его повышенной соленостью и, напротив,

вЧерном и Каспийском морях, соленость воды в которых понижена. Обнаружены несколько видов фораминифер в грунтовых водах некоторых районов Средней Азии. Считается, что это реликты так называемого акчагыльского бассейна, существовав­ шего когда-то на территории нынешней пустыни Каракумы.

Среди фораминифер абсолютно преобладают свободноживущие, хотя известны эктопаразитические виды (например, Oolina marginata), поселяющиеся на других фораминиферах. Большая часть фораминифер —донные формы. Они возникли и сло­ жились как раз в результате перехода к жизни на дне и полупассивному добыванию пищи. В результате этого и возник их скелет, как орган пассивной защиты, а затем и опора заметно более крупного тела, чем у жгутиконосцев. Это и сделало их недосяга­ емыми для монадных'хищников.

Позднее некоторые фораминиферы перешли к обитанию в толще воды. Это ха­ рактерно для представителей отряда Globigerinida. Представители отряда имеют ра­ ковину, состоящую из серии сферических камер с легкой, пористой стенкой. Молодые глобигерины ведут донный образ жизни и имеют типичные, гибкие анастомозирующие псевдоподии. Затем внутрь псевдоподии начинает врастать от раковинки из­ вестковая игла, которая постепенно удлиняется в течение онтогенеза. Псевдоподии сильно вытягиваются (длина их во много раз превышает диаметр раковинки) и почти перестают анастомозировать. Они жесткие, закреплены неподвижно. Это помогает глобигерине пассивно удерживаться в верхнем двухсотметровом слое воды, не опус­ каясь ниже этой границы и в ночное время. Днем они подымаются ближе к поверх­ ности воды, по-видимому, с помощью специального так называемого флотирующего механизма, который видимо, запускается светом. В период агамоили гамогонии ра­ ковинки теряют иглы и опускаются на дно.

Как уже упоминалось, в настоящее время известно около 30 тысяч видов фора­ минифер, подразделяемых на 750 семейств. Две трети их —ископаемые. Последние относятся к важнейшим породообразующим ископаемым животным. Например, весь северный Египет расположен на известковом массиве, состоящем из так называемых нуммулитовых известняков. Nummulithes — ископаемые фораминиферы, диаметр ко­ торых достигал 16 см. Именно из них построены все египетские пирамиды. Наполеон Бонапарт, получивший прекрасное математическое образование, будучи в Египте, подсчитал, что каменных блоков, пошедших на постройку трех самых высоких пира­ мид из окрестностей города Гизы: Хеопса, его сына Хафра и его внука Менекаура, хва­ тило бы на то, чтобы опоясать всю Францию стеной высотой 3 м и толщиной 30 см.

Из фораминиферных известняков построены белостенные храмы и дворцы Владимиро-Суздальской Руси, старой Москвы, дома Севастополя, многочисленные старинные дома Парижа, Рима, Вены и других городов. Из таких известняков состо­

ят Пиренеи и Альпы, горы и нагорья Северной Африки, пояса гор, тянущихся через Кавказ в Среднюю Азию, включая в себя Гималаи. Сам Эверест состоит из мириадов раковинок фораминифер.

Миллионолетний процесс образования пород, содержащих раковины форамини­ фер, не прервался и сегодня. Мириады фораминифер заселяют дно и толщу Мирового океана, захораниваясь после смерти в донных отложениях. Гигантские пространства его дна в умеренном и тропическом поясах, особенно на глубинах до 4000 м, выстла­ ны многометровыми пластами так называемых глобигериновых илов. Само название говорит о том, что в этих осадках преобладают раковинки маленьких планктонных глобигерин, усеивающих дно океана.

=Н А Д Т И П A C T I N 0 P 0 D A =

Всостав надтипа входят в основном полиэнергидные, большей частью одиноч­ ные, реже колониальные свободноживущие простейшие. Современные формы пре­ имущественно живут в планктоне. Встречаются, правда и прикрепленные к субстра­ ту виды. Все представители надтипа имеют вегетативные жгутиковые формы.

Входящие в надтип простейшие объединены наличием особой разновидности псевдоподий —аксоподий (также см. выше). Ранее этот признак считали очень важ­ ным для характеристики группы. Однако в настоящее время обнаружены инфузории (представители класса Suctoria), ловчие щупальца которых также содержат аксоподии, состоящие из серий причудливым образом, но закономерно соединяющихся микротрубочек. Комплексы микротрубочек, но соединяющихся случайным образом, обнаруживаются и в ретикулоподиях тех видов фораминифер, которые приспосо­ бились к парению в толще воды. Это заставляет предположить, что актиноподные саркодовые —сборная гетерогенная группа, представляющая собой так называемую жизненную форму, то есть совокупность видов, не связанньус родством, но харак­ теризующихся сходством адаптаций благодаря обитанию в одной адаптивной зоне. Особенно проблематичны с этой точки зрения формы, объединяемые в тип Heliozoa. Из-за этого в данном учебнике они не рассматриваются.

= Т и п R a d i o l a r i a =

По строению цитоплазмы, аксоподий, ядерного аппарата, а также скелета и его составу тип подразделяется на два подтипа: Acantharia и Euradiolaria. Некоторые авторы считают их даже двумя отдельными типами. Из Euradiolaria в качестве от­ дельного подтипа Taxopoda выделяют также вид Sticholonche zanclea, обитающий в Средиземном море.

—П о д т и п A c a n t h a r i a —

Акантарии —сравнительно крупные простейшие (от 0,16 до 2,5 мм, но преоблада­ ющие размеры 0,2-0,7 мм), ведущие планктонный образ жизни в поверхностных сло­ ях океанов и морей. Объем группы невелик. В нее входят всего 142 вида. Значительная их часть имеет циркумтропическое распространение, то есть они встречаются в тро­ пической зоне всех трех океанов —Атлантического, Индийского и Тихого. Их заме­ чательно описал крупнейший исследователь этой группы В. Т. Шевяков: «Только под микроскопом при малом увеличении полностью проявляется великолепие этих одноклеточных организмов. Обнаруживаются округлые, эллипсоидальные или ве­ ретеновидные, прозрачные или окрашенные —смарагдово-зеленые, от рубиново до вишнево-красного, золотисто-желтые, фиолетовые или коричневые плазматические тела, из центра которых лучеобразно расходится в виде игольчатой звезды скелет из прозрачной гомогенной стекловидной субстанции».

Форма тела акантарий определяется игольчатым скелетом, построенным по ра­ диальному типу, и располагающейся вокруг него цитоплазмой. Распределение игл и связанных с ним конусовидных выступов цитоплазматического тела не случайно. Если на конце каждой иглы акантарии построить перпендикулярную к ней плос­ кость, то тело окажется заключенным в 20-гранный многогранник. Лишь предста­ вители отряда Holacantha обладают способностью амебоидно изменять форму тела. У остальных акантарий форма тела постоянна и зависит от формы и размеров скелет­ ных игл. Если все иглы одинакового размера, то форма тела акантарий приближается к условно-шаровидной (вернее правильно-звездчатой) форме. Если две или четыре иглы резко выделяются среди остальных большими размерами, тело приобретает эл­ липсоидальную, веретеновидную, ромбическую или даже пластинчатую форму.

Число игл скелета у акантарий не только постоянно (10 диаметральных или 20 радиальных), но и располагается так геометрически правильно, что эта законо­ мерность была названа Э. Геккелем «законом Мюллера» (по имени немецкого иссле­ дователя, впервые описавшего эту закономерность). У большинства акантарий (92 % видов) скелет образован 20 радиальными иглами, сходящимися в центре и соединя­ ющимися там разными способами. У небольшого количества видов имеется 10 игл, пронзающих цитоплазматическое тело насквозь, также взаимодействуя между собой в месте пересечения ими центральной части тела различным способом —от простого соприкосновения до образования звезды с расходящимися от единого центра лучами (рис. 38 Б, Г; 39 Г).

Концы игл выступают в строго определенных местах шаровидного тела Acantharia. Они размещены вдоль пяти параллельных окружностей («параллелей»), располо­ женных соответственно широтам 0,30 и 60°. По аналогии с очертанием земной сферы эти окружности получили название экваториальной (одна) —ей соответствуют четы­ ре экваториальные радиальные иглы; тропических (две) —им соответствуют восемь тропических радиальных игл по четыре в каждом полушарии, и полярных (две) —им соответствуют восемь полярных радиальных игл по четыре в каждом полушарии.

При условии строгого соблюдения пространственной структуры скелета строение самих игл очень сильно варьируется. У разных акантарий они отличаются по длине, толщине, поперечному сечению. Почти у половины видов акантарий образуется до­ полнительный скелет в виде панциря или решетчатой раковинки, обеспечивающих более надежную защиту цитоплазматического тела и всех органоидов. Такой панцирь образуется за счет срастания боковых отростков радиальных игл. Эти отростки назы­ ваются апофизами. Форма и степень развития апофизов очень разнообразны.

По внешнему виду и по способу образования различают два типа панцирей: ажур­ ные, очень тонкие решетчатые раковинки и массивные, толстостенные.

Скелет акантарий состоит из сульфата стронция в виде минерала целестина. Рентгенографические исследования показали, что каждая игла представляет собой монокристалл целестина. Кроме сульфата стронция в состав скелета некоторых акан­ тарий входит сульфат бария. И сульфат бария, и сульфат стронция имеют удельный вес заметно больший, чем углекислый кальций или окись кремния, столь обычные в скелетах других простейших. Это принципиально важно значение для функциониро­ вания гидростатического аппарата акантарий.

В ископаемом состоянии, как и в современных осадках океанов, скелеты аканта­ рий не обнаружены из-за высокой растворимости сульфата стронция в морской воде.

Цитоплазма акантарий состоит из двух основных частей —эндоплазмы и экто­ плазмы, которые отличаются между собой и обнаруживают сложную внутреннюю структуру

Эндоплазма — внутренняя, тонкозернистая, часто сильно пигментированная часть цитоплазмы, в которой располагаются многочисленные ядра, аппарат Гольджи,