Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 8. Заболевание, вызываемое Leischmania tropica (пендинская язва):

А — паразиты в клетке хозяина; Б — язвы, вызываемые паразитом; В — переносчик L. tropica москит Phlebotomuspapatasii (Догель, 1981, с изменениями);

1 — лейшмания; 2 — ядро клетки хозяина

ка. Сначала на поверхности кожи, преимущественно лица и рук, которые чаще всего подвергаются нападению москитов, появляется небольшой бугорок, приобретающий буровато-красный цвет. В это время паразит интенсивно размножается в подкожной клетчатке. На месте бугорка через 3-6 месяцев образуется сухая корка, прикрываю­ щая небольшую язву. Заболевание в среднем продолжается около года, после чего язва начинает рубцеваться. Следы от язвы часто сохраняются у человека на всю жизнь.

Возбудителем висцерального лейшманиоза, или кала-азара, служит L. donovani. Инкубационный период продолжается в среднем 3-5 месяцев. Болезнь имеет харак­ тер неправильной перемежающейся лихорадки. Паразиты интенсивно размножаются

вклетках различных внутренних органов — печени, селезенки, лимфатических узлов, стенок кишечника и т. п. В пораженных органах образуются участки омертвевших тка­ ней, стенки кишечника изъязвляются. Для этой болезни характерна также сильная ане­ мия. Особенно опасен кала-азар для детей, у которых он часто заканчивается смертью.

Лечение болезни очень затруднительно, так как лейшмании ведут внутриклеточ­ ный образ жизни и трудно доступны для лекарств, которыми служат различные пре­ параты, содержащие сурьму.

Род Trypanosoma объединяет большое количество полиморфных видов. Только

внашей стране встречается около 30 видов трипаносом, паразитирующих в крови рыб. Подавляющее большинство видов трипаносом (за единственным исключени­ ем) обладают дигенетическим жизненным циклом, то есть в процессе его реализации меняют хозяев. Первым из хозяев в таком случае служит кровососущее животное (пиявки — у паразитов рыб, насекомые —у паразитов наземных животных). Вторые хозяева — представители всех классов позвоночных животных, в том числе и чело­ век. Как правило, трипаносомы паразитируют в крови, но ряд видов может поражать

идругие ткани, переходя при этом к внутриклеточному паразитизму.

Вэволюции паразитизма у трипаносом прослеживается тенденция к упрощению хода развития паразитов в хозяине. Примером наиболее сложного жизненного цик­ ла может служить развитие в человеке и в некоторых диких животных вида 7r. cruzi (рис. 9). Она вызывает опасное и распространенное в Латинской Америке заболе­ вание, называемое болезнью Чагаса. Жгутиконосцы попадают в организм хозяина на стадии трипомастиготы и поражают клетки внутренних органов (сердце, печень,

Рис. 9. Жизненный цикл трипаносомы Trypanosoma cruzi, возбудителя болезни Чагаса (Гинецинская, Добровольский, 1978)

селезенка и т. п.) и ретикуло-эндотелиальной системы, т. е. так называем сетчатую ткань, разновидность соединительной ткани, входящей в состав кроветворных ор­ ганов, лимфатических узлов, слизистой кишечника и пр. Она обладает повышенной способностью к фагоцитозу. Перейдя к внутриклеточному паразитизму, трипаносо­ мы превращаются в амастигот и, интенсивно размножаясь, буквально нашпиговы­ вают зараженные клетки, образуя псевдоцисты. Амастиготы, в свою очередь, пре­ образуются в эпимастигот, которые опять дают начало трипомастиготам. Лишь по­ следние покидают клетки хозяина и выходят в его кровяное русло. Трипомастиготы 7r. cruzi не размножаются. Они способны заражать переносчика (то есть инвазионны) и в то же время могут вновь внедряться в клетки своего хозяина-позвоночно- го и повторять в них все предшествующие стадии развития, сохраняя постоянной зараженность хозяина.

Переносчиком 7r. cruzi служат кровососущие насекомые из семейства Reduviidae: триатомовые или «поцелуйные» клопы по имени одного из видов —Triatoma infestans. В организме переносчика трипаносомы занимают так называемое «заднее положе­ ние», то есть локализуются в задних отделах кишечника (в данном случае —в задней кишке клопа). Поэтому заражение человека происходит контаминативным путем (то есть при попадании фекалий клопа на слизистую или через царапины и трещины кожи). Триатомовые клопы нападают на спящих людей, главным образом ночью, и

32 Зоология беспозвоночных

питаются преимущественно на слизистых глаз, носа и губ. Сразу после питания на том же месте происходит дефекация, так что жгутиконосцы оказываются именно там, где им легче всего проникнуть в хозяина.

Внедрившись в кожу или слизистые, трипаносомы инвазируют отдельные клетки

иначинают размножаться. Через 1-2 недели они попадают в кровяное русло, с чего и начинается острый период заболевания. Особенно тяжело протекает болезнь у детей до 5 лет. Смертность в таких случаях достигает 14%.

Природные очаги болезни Чагаса поддерживаются за счет самых разнообразных диких животных: броненосцев, опоссумов, грызунов, различных хищников, обезьян

ит. п. В населенных пунктах роль резервуарных хозяев переходит к кошкам и соба­ кам. В Бразилии зараженность собак отдельных районов трипаносомами достигает 30%, а кошек — 19%. Из-за этого в Латинской Америке под угрозой заражения бо­ лезнью Чагаса живут не менее 35 миллионов человек, из которых возбудителем зара­ жено уже более 7 миллионов. Возможна передача паразитов переносчиком непосред­ ственно от больного человека здоровому.

Борьба с болезнью Чагаса осуществляется главным образом путем уничтоже­ ния природных очагов и переносчиков. Применяемые лечебные препараты мало­ эффективны.

Полагают, что именно болезнью Чагаса всю жизнь страдал Ч. Дарвин, заразив­ шись ею во время своего посещения Патагонии.

Возбудитель другого очень широко распространенного и известного широкому кругу людей заболевания, так называемой сонной болезни, обитает в Тропической Африке. Это 7r. brucei. Она может служить примером максимально упрощенного жизненного цикла среди трипаносом.

Хотя сонная болезнь известна очень давно, природа этого недуга была выяс­

нена лишь в начале прошлого столетия благодаря Д. Даттону, который в 1902 году

Рис. 11. Надтип Polymastigota. Представители типов Diplomonadida и Parabasalia (Grell, 1993): А — Lamblia intestinalis\ Б — Trichomonas termopsidis; В — Coronympha clevelandi; Г —Joenia dubosqui\ a — аксостиль; к — коста; пк — парабазальное тельце; ум - ундулирующая мембрана; я — ядро

из сторон тела, называемая условно «спинной», выпуклая, на противоположной — «брюшной» —имеется хорошо выраженная впадина, выполняющая функцию прикре­ пительного диска или присоски. Она ограничена опорными фибриллами. Это органоид прикрепления лямблий. Пелликула присоски имеет сложную ультраструктуру и несет систему трубчатых фибрилл, снабженных гребнями. Последние лежат перпендикуляр­ но к поверхности жгутиконосца. Микрофибриллы краевого гребня, серповидного в по­ перечном сечении, образуют заостренный краевой выступ диска, которой и закрепляет­ ся между микроворсинками щеточной каймы клеток кишечного эпителия.

На уровне присоски в цитоплазме симметрично относительно продольной оси жгутиконосца располагаются два ядра с крупными ядрышками. Между ядрами ле­ жат кинетосомы, от которых и берут начало 4 пары жгутиков: передне- и заднебоковые, брюшные и хвостовые. Непосредственно позади прикрепительного диска располагаются два интенсивно окрашивающихся тельца (медиальные тела). Они построены из микротрубочек. Полагают, что это один из элементов скелетных структур.

Заражение происходит при заглатывании цист, переносимых загрязненны­ ми руками на пищу или посуду. Оболочка цисты разрушается желудочным соком. Лямблии локализуются преимущественно в двенадцатиперстной кишке и других участках переднего отдела кишечника. Они сидят на поверхности клеток кишечно­ го эпителия, прикрепившись к ним с помощью присасывательного диска. Благодаря тому, что пелликула диска имеет куполовидную форму, между телом жгутиконосца и поверхностью эпителия образуется замкнутая полость, внутри которой энергично работают брюшные жгутики, выкачивающие оттуда жидкость. На дорсальной поверх­ ности паразита хорошо заметны многочисленные пиноцитозные вакуоли. Лямблии, вероятно, питаются продуктами расщепления пищи. Плотность их поселений может быть настолько велика, что блокирует всасывающую поверхность кишечника, пре­ пятствуя нормальному пристеночному пищеварению и поступлению питательных веществ в организм хозяина.

Лямблиоз —болезнь, вызываемая заражением лямблиями, очень широко распро­ странена среди населения земного шара. Особенно сильно подвержены этому заболе­ ванию дети, зараженность которых составляет 50-80%.

Рис. 12. Схема строения лямблии:

А —строение лямблии; Б — схема поперечного среза; В, Г — схема, поясняющая механизм прикрепления лямблии к кишечнику хозяина (Гинецинская, Добровольский, 1978);

1 —передне-боковой жгутик; 2 — группа кинетосом; 3 — ядро; 4 — задне-боковой жгутик; 5 — хвостовые жгутики; 6 — брюшные жгутики; 7 — аксонемы хвостовых жгутиков; 8 — медиальные тела; 9 — прикрепи­ тельный диск; 10 — пиноцитозные вакуоли; 11 — гребень на пелликулярных микротрубочках прикрепи­ тельного диска; 12 —заостренный краевой выступ прикрепительного диска

е Т ип P a r a b a s a l i a s

Тип Parabasalia объединяет исключительно паразитических жгутиконосцев. Для них характерно наличие кариомастигонта, образованного 4 кинетосомами и ядром. Фибриллярные корешки формируют хорошо развитый цитоскелет. Всегда имеет­ ся так называемый парабазальный аппарат, который представляет собой аппарат Гольджи. В клетке имеется особое опорное образование —аксостиль, который прохо­ дит вдоль центральной оси тела.

□ Класс Trichomonadea

Это обширная группа, к которой относятся жгутиконосцы, обладающие 4-6 жгу­ тиками. Один из них (рекуррентный) всегда направлен назад и окаймляет идущую вдоль тела ундулирующую мембрану. Митохондрии отсутствуют.

Типичными и наиболее известными представителями класса могут служить жгутиконосцы из рода Trichomonas (рис. 11 Б). На переднем конце тела трихомонасов имеются четыре свободных жгутика. Форма клетки овальная, грушевидная или вытянутая, 5-30 мкм длиной. В передней трети тела расположено крупное пузырь­ ковидное ядро с небольшим ядрышком. Впереди него располагается группа тесно сближенных кинетосом, иногда соединенных с ядром с помощью тонких фибрилл (кариомастигонт). От кинетосом отходят 3-5 жгутиков (3 — у рода Tritrichomonas, пять — Pentatrichomonas), направленных вперед, и один, идущий назад. Этот по­ следний соединен (но не срастается) со свободным краем ундулирующей мембраны

и на этом отрезке получает наименование краевой нити. У многих видов краевая нить переходит на заднем конце тела в свободный жгутик, называемый хвостовым или ру­ левым. В ундулирующей мембране залегают тонкие фибриллы: параллельно ее сво­ бодному краю проходит эластичная опорная фибрилла, а параллельно основанию — особое опорное образование, называемое костой (буквально ребром в переводе с ла­ тинского языка). Она начинается возле кинетосом и представляет собой поперечно исчерченный вырост корешковой системы жгутикового аппарата. Непосредственно позади ядра лежит крупное парабазальное тело.

Вдоль продольной оси тела трихомонад проходит аксостиль, имеющий вид плот­ ного стержня. Это полая трубка, стенки которой состоят из микротрубочек. По своему происхождению аксостиль представляет собой производное жгутиковых корешков. Он иногда ложкообразно расширяется вблизи ядра и как бы поддерживает его. На переднем конце тела небольшое вздутие аксостиля соприкасается с так называемой пельтой. Этот органоид тоже играет опорную роль. Он слагается из микротрубочек и имеет вид воронкообразной петли, в центре которой заключен комплекс кинетосом.

Половой процесс неизвестен. Деление клеток происходит с помощью внеядерного плевромитоза, при котором хромосомы прикрепляются к внутренней стенке ядра.

Трихомонасы паразитируют у многих позвоночных: амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Кишечные паразиты питаются преимущественно бактериями, а в ротовой полости —захватывают лейкоциты. Наиболее известен Trichomonas vaginalis, паразитирующие в мочеполовой системе человека.

□ Класс Hypermastiginea

Это относительно крупные жгутиконосцы (до 0,5 мм длиной), обитатели кишеч­ ника насекомых, питающихся древесиной. Для них характерна тенденция к умно­ жению (полимеризации) тех или иных органоидов, чаще всего жгутиков и парабазальных тел. Ядро всегда одно, располагается в передней трети тел& Особенно мно­ гочисленны бывают жгутики. Их число достигает многих сотен, а иногда и тысяч. Кинетосомы соседних рядов жгутиков соединены попарно поперечно-исчерченными филаментами. Аксостиль развит несколько хуже, чем у трихомонасов, но тоже имеет характерное ложковидное расширение, располагающееся рядом с ядром. Это расши­ рение, видимо, служит для его защиты. У некоторых форм аксостиля нет. Передний конец тела может образовывать хоботок (рис. 13).

Питание, размножение и жизненный цикл наиболее полно изучены на при­ мере Hypermastigina, живущих в желудке термитов. Цитостом у них отсутствует. Мельчайшие кусочки древесины приклеиваются к заднему концу жгутиконосца. Там вслед за этим образуется впячивание, края которого смыкаются и захваченная пища оказывается в пищеварительной вакуоли. У некоторых гипермастигин для захвата пищи образуются настоящие псевдоподии, как у амеб.

Передача жгутиконосцев от хозяина к хозяину происходит в период линьки, ког­ да большое количество их выбрасывается из кишечника вместе с хитиновой выстил­ кой прямой кишки. Сразу после линьки хозяина наблюдается вспышка размножения жгутиконосцев в его кишечнике. В другое время между линьками они почти не раз­ множаются.

Жгутиконосцы не могут обитать во внешней среде, но и их хозяева, лишенные ги­ пермастигин, погибают, так как не могут без их участия переваривать клетчатку, кото­ рой питаются. Жгутиконосцы вырабатывают фермент целлюлазу, разлагающий цел­ люлозу. В кишечнике термита насчитывают до 25 000 жгутиконосцев, «работающих» на хозяина. Именно поэтому необходимо срочное восстановление их численности после линьки. Установлено, с другой стороны, что процесс инцистирования жгутико­ носцев стимулируется линочными гормонами. Перелинявшие тараканы и их личин­

ней трети тела широкое кольцо. Позади него находится подвижный клейкий цитоп­ лазматический бугорок. Мужская гамета, лишенная этих образований, прилипает к клейкому бугорку женской гаметы и через некоторое время втягивается внутрь ее цитоплазмы. Вслед за этим происходит разрушение всех органоидов мужской гаметы и слияние мужского и женского ядер. Образуется диплоидный синкарион, который затем претерпевает мейотическое деление. Это говорит о том, что для данных гипермастигин характерен жизненный цикл с зиготической редукцией.

= Тип C h l o r o p h y t a s

Положение этого таксона пока нельзя считать твердо установленным. По систе­ ме Дж. О. Корлисса (1994) Chlorophyta входят в состав царства Plantae (Растений), подцарства Viridiplantae (Зеленых растений). С. А. Карпов (1990) также выводит их из рамок Protista, возводя Viridiplantae в ранг царства. Этому имеются свои основа­ ния. Наиболее вескими из них считаются сходство жгутиковых клеток хлорофитовых с гаметами высших растений вплоть до покрытосеменных не только в строении хлоропластов, но и в структуре жгутикового аппарата. Сюда же относят и некоторые биохимические признаки. Все это заставляет считать, что хлорофитовые и высшие растения представляют монофилетическую линию развития эукариот (то есть свя­ заны происхождением от общего предка). Однако значительно большее количество

признаков хлорофитовых (уровень организации, типы жизненных циклов) застав­ ляет их относить все же именно к Protista, а некоторых из них, несмотря на многие растительные признаки, рассматривать вместе с простейшими, так как именно среди хлорофитовых сохранились и, возможно, именно здесь впервые возникли целый ряд важнейших биологических механизмов, которые и определили во многом направ­ ление и особенности прогрессивной эволюции как у растений, так и у животных. Поэтому низшие представители этого типа традиционно рассматриваются в курсе зоологии беспозвоночных.

□Класс Euchloromonada

Вботанических таксономических системах этих жгутиконосцев относят к зеле­ ным водорослям, обладающим пластидами бокаловидной формы, чаще всего имею­ щимися в единственном числе. Глазное пятно (стигма) представляет собой видоизме­ ненную пластиду и лежит недалеко от основания жгутика. Типы хлорофилла (а и Ь), их соотношение, каротиноиды, так же, как и строение гамет, сближают эухлоромонад

свысшими растениями. В качестве запасного вещества в пластидах накапливается крахмал.

На переднем конце клетки имеются два или четыре, реже восемь одинаковых жгутиков без мастигонем. Клеточные оболочки усилены целлюлозой и пектином. Часто она целиком или местами покрыта слоем студенистой субстанции.

Euchloromonada представлены как одиночными, так и колониальными форма­ ми, демонстрирующими разные уровни интеграции (объединения). Форма колоний широко варьируется. Они могут быть плоскими, шарообразными или яйцевидными. Иногда клетки, составляющие колонию, лежат по отдельности друг от друга, иногда же они объединены общим студенистым чехлом. В то время как в большинстве слу­ чаев клетки, входящие в состав колонии, совершенно одинаковы,, некоторые виды де­ монстрируют их дифференцировку на генеративные и соматические. Первые в своих функциях ограничены только размножением, тогда как вторые в пределах колонии в нормальных условиях к этому не способны и погибают при образовании дочерних колоний или половых клеток.

Именно у Euchloromonada впервые обнаруживаются все стадии возникновения полового процесса, то есть слияния двух гаплоидных особей с образованием дипло­ идной зиготы с последующим затем редукционным делением, снова приводящим к появлению гаплоидной стадии жизненного цикла. В простейшем случае (например, у Chlamydomonas) под воздействием некоторых факторов среды (например, при из­ бытке азотистых соединений) особи приобретают способность к копуляции как по­ ловые клетки, т. е. становятся гаметами. Эти особи называются гамонтами.

Гаметы, приступающие к копуляции, могут ничем не отличаться друг от друга по

размерам и форме (изогамия, то есть равногаметность): C hlam ydom onas eu gam etos,

D un aliella salina, P andorina m orum и др. Однако не менее часто наблюдается ани­ зогамия, т. е. разногаметность: возникают различия между генеративными клет­ ками по форме и размерам. Это свидетельствует о возникновении очень важного биологического явления — сексуальности или разделения на два пола. В пределах рода C lam ydom onas наблюдается и то, и другое (Ch. braunii). Наконец, есть виды, у которых имеются «женские» гаметы в виде больших и неподвижных яйцевых кле­ ток, и «мужские», которые, как семенные клетки, маленькие и подвижные. Это предельный случай анизогамии, который называется называется оогамией. В роде C hlam ydom onas это наблюдается, например, у Ch. pseu dogigan tea . Оогамия характерна для таких представителей хлоромонад, как E u dorina, P leodorina и Volvox. Роль оогамии выходит далеко за пределы класса Euchloromonada, так как она характерна без исключения для всех многоклеточных организмов, имеющих половой процесс.

Различия на генетическом уровне между копулирующими гаметами наблюда­ ются уже у некоторых изогамных видов и вариететов эухлоромонад. Подавляющее большинство представителей класса имеют жизненный цикл с зиготической редук­ цией, то есть образовавшаяся зигота тут же делится мейотически, образуя у таких эухлоромонад две генетически отличающиеся группы потомков. Они размножаются независимо друг от друга, образуя два клона. Копулировать между собой могут толь­ ко особи (гаметы) из разных клонов. Вещества, по которым «разнополые» гаметы опознают друг друга, содержатся в оболочках их жгутиков.

В зависимости от особенностей образования гамет формируются и особенности колониальных видов. Любые колонии возникают в результате не доведенного до конца бесполого размножения. В зависимости от особенностей строения гамет мо­ гут различать два способа образования колоний. У изогамных видов, клетки кото­ рых не имеют избытка резервных веществ, каждое митотическое деление требует затем интерфазы для возобновления энергетических и пластических запасов клетки. В процессе интерфазы клетки растут, достигая исходных размеров, и лишь затем де­ лятся снова. Такое деление называется монотомическим. Колонии, образовавшиеся

врезультате такого деления и нерасхождения делящихся клеток, непрерывно увели­ чиваются в размерах до тех пор, пока не разваливаются. Такие колонии всегда вре­ менны и никогда не существуют достаточно долго. Это приводит к тому, что в них не наблюдаются ни разделения труда между особями, ни самых слабых признаков дифференцировки клеток.

Противоположная картина наблюдается у форм с оогамией. Наличие большего или меньшего количества запасных веществ в оогамете приводит к тому, что обра­ зовавшаяся после копуляции зигота, претерпев редукцию, продолжает непрерыв­ но митотическ!* делиться, минуя стадию интерфазы, то есть без роста. В результате этого при каждом делении размеры клеток уменьшаются, но суммарный объем всех клеток, образовавшихся в процессе деления, остается примерно равным объему зиго­ ты. Такое деление называется палинтомическим. Оно продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто дефинитивное (окончательное) количество клеток. Образуется маленькая дочерняя колония, которая должна пройти фазу роста, прежде чем достиг­ нет размеров взрослой колонии. Следовательно, одновременно с палинтомическим делением возникает явление эмбрионизации, столь характерное для настоящих мно­ гоклеточных животных и растений. В этом важнейшее эволюционное значение палинтомического дробления и оогамии. Благодаря им создалось одно из важнейших условий возникновения многоклеточных животных и растений.

Размеры колоний у эухлоромонад колеблются в широких пределах: от Pandorina mommy шаровидные колонии которой состоят из 8-16 тесно расположенных клеток, до колоний Volvox из многих сотен клеток (рис. 14 А).

Колонии последнего представляют собой слизистую сферу, полую внутри, кото­ рая объединяет лежащие в один слой двужгутиковые клетки. Они соединены друг с другом посредством плазматических мостиков. Это обусловливает постоянство суще­ ствования колонии. У нее различают передний и задний полюсы. На заднем распо­ лагается отверстие —фиалопор. Клетки переднего полюса отличаются от остальных более крупными стигмами. Особенно выделяются четыре клетки так называемого креста, расположенные непосредственно на переднем полюсе колонии. Это свиде­ тельствует о первых признаках ее клеточной дифференцировки. Кроме соматических

вколонии имеются генеративные клетки двух типов. Первый тип —так называемые бесполые клетки. Они погружаются в полость колонии, где в результате палинтомического дробления дают дочерние колонии, которые после гибели материнской пере­ ходят к самостоятельной жизни, увеличиваясь до размеров взрослой колонии. Прочие генеративные клетки остаются лежать на поверхности шара, на его задней половине.