Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

и позволило простейшим завоевать такую гигантскую адаптивную зону, как вре­ менные пресные водоемы; это —способность инцистироваться, т. е. образовывать покоящиеся стадии — цисты, снабженные устойчивой к высыханию оболочкой. Благодаря этому простейшие не только могут сохраняться при наступлении не­ благоприятных условий (например, высыхание лужи), но и перемещаться с помо­ щью ветра, других животных, заселяя другие водоемы, часто приобретая всесвет­ ное распространение.

Наконец, еще одно следствие малых размеров тела —невозможность развить ско­ рости движения, доступные более крупным животным, несмотря на то что абсолют­ ные скорости движения среди простейших варьируются в очень широких пределах. У простейших с амебоидным планом организации, передвигающихся, изменяя фор­ му тела, с помощью псевдоподий, они находятся в пределах 0,2-4,0 мкм/с, у жгутико­ носцев 30-325 мкм/с. Самые быстро движущиеся простейшие инфузории развивают скорости 200-3740 мкм/с. Более ярко иллюстрируют это относительные скорости. Амебоидные простейшие в секунду преодолевают 0,003-0,71 длин собственного тела, жгутиконосцы 0,25-8,7, и, наконец, инфузории 0,7-53 длины тела в секунду

Малые размеры простейших закономерно ограничили и способы локомоции тех из них, что обитают в толще воды. Оказывается, из-за их малых размеров вода для них оказывается очень «вязкой» средой, как бы прилипающей к поверхности тела. Пассивно движущееся тело в таких условиях подвергается влиянию так называе­ мых крутящих гидродинамических моментов, из-за чего их движение неуправляе­ мо, нестабильно и биологически неоправданно. Благодаря этому животное не может осуществлять необходимые для выживания движения, а также целенаправленно ориентироваться в окружающем пространстве. Появление типичных для простей­ ших органов передвижения (реснички, жгутики) не только дало им возможность ак­ тивно плавать, но и, вращаясь вокруг собственной оси, описывать в толще воды спи­ ральную траекторию. Это стабилизирует положение тела простейшего в пространс­ тве, позволяя ему уйти от возмущающего воздействия гидродинамических моментов «вязкой»среды.

Несмотря на все многообразие Protista, у них существуют два основных типа локомоции и, соответственно этому, два основных типа организации. Они встре­ чаются как среди водорослей и грибов, так и среди простейших и подразделяют­ ся, в первую очередь, в зависимости от способов передвижения. Это жгутиконос­ ная (монадная) и амебоидная (саркодовая) формы организации. Другие формы организации, описываемые, например, для водорослей, всегда связаны с этими двумя. Ранее простейших, характеризующиеся этими формами, объединяли в ка­ честве крупных таксономических групп (типы Mastigophora и Sarcodina). В не­ которых системах простейших их сливали между собой в тип Sarcomastigophora (например, в учебнике В. А. Догеля). Однако жгутиковый тип организации ши­ роко распространен не только среди самых различных представителей Protista —

иавтотрофных, и гетеротрофных. Жгутиковые клетки встречаются у всех мно­ гоклеточных животных и многих высших растений. Это же относится и к амебо­ идной форме. Жгутиковые клетки имеются не только среди саркодовых, но и у миксомицетов, относимых часто к грибам, некоторых водорослей (бесцветных

иокрашенных), а также у клеток многоклеточных организмов. Обе формы мо­ гут также существовать в виде отдельных стадий жизненного цикла, сменяющих другу друга, у некоторых простейших. Значит, по аналогии со жгутиковым, мож­ но говорить об амебоидном типе организации клетки, но никак не об отдельных таксонах.

Это хорошо подтверждается ультрамикроскопическими исследованиями, кото­ рые и позволили обнаружить разнородность мастигофор и саркодовых.

2. ОСНОВНЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ ПРОСТЕЙШИХ

ЖГУТИКИ, КИНЕТОСОМЫ И ИХ ПРОИЗВОДНЫЕ (ДЕРИВАТЫ)

Жгутики и у простейших, и у жгутиковых или ресничных клеток многоклеточ­ ных животных и растений всегда лишь часть локомоторной системы клетки, которая состоит из кинетосомы (или центриоли), жгутика (или ундулиподия) и корневых выростов кинетосомы (или ее дериватов).

Современные представления о системе Protista во многом базируются на строе­ нии жгутика и его производных. Широкое распространение у них жгутиков и ресни­ чек позволяет сравнивать между собой почти все таксоны, а также дает возможность использовать дополнительные признаки жгутикового аппарата, число которых при­ ближается уже к 100, в систематике и филогении. Многие черты строения жгути­ коносцев, в том числе и форма тела, определяются наличием у них этой своеобраз­ ной системы. Кроме передвижения в толще воды, она может также применяться для временного или постоянного прикрепления к субстрату или для создания пищевых потоков воды при питании взвешенными частицами.

У подавляющего большинства современных жгутиконосцев имеются по два жгу­ тика. Вероятно, предковые мастигофоры были двужгутиковыми. Много- и одножгутиковость вторичны. Количество жгутиков, входящих в состав этого аппарата, их от­ носительная и абсолютная длина, место и способ прикрепления жгутиков, характер их движения, их направленность очень разнообразны у разных групп жгутиконосцев, но постоянны внутри отдельных групп родственных организмов. Ранее этим призна­ кам придавали решающее таксономическое значение. Теперь же более важными счи­ тают некоторые структуры, входящие в состав жгутиков или сопровождающие их. Это, например, особенности строения переходной зоны жгутика или специальная ги­ пертрофированная митохондрия кинетопласт, имеющаяся у представителей класса Kynetoplastmonada (см. ниже).

Обычно выделяют 4 морфотипа жгутиконосцев. Для их выделения за основу классификации берут структурную единицу кинетического (локомоторного) аппа­ рата (2 или 4 кинетосомы со жгутиками), которая называется мастигонт, потому что у целого ряда паразитических форм наблюдается полимеризация жгутикового аппа­ рата (т. е. многократное увеличение количества структурных единиц кинетического аппарата).

Изоконты имеют от 2 до 8 жгутиков равной длины, направленных в одну сторону, с одинаковыми способами биения. К ним относится большинство подвижных клеток зеленых водорослей.

Анизоконты имеют 2 жгутика неравной длины, направленные в одну сторону, от­ личающиеся по способу биения. Такие жгутики характерны для бесцветных жгути­ коносцев.

У гетероконтных имеются 2 жгутика неравной длины (один направлен вперед, другой —назад), различающиеся по способу биения. Они характерны и для подвиж­ ных клеток водорослей, и для так называемых зооспоровых грибов, и для бесцветных жгутиконосцев.

Стефаноконты имеют венчик жгутиков на переднем конце клетки. Это характер­ но для многожгутиковых гамет и зооспор некоторых зеленых водорослей.

Одножгутиковые формы обычно не выделяются в особую группу. Многие из них рассматриваются как утратившие вторично жгутик особи, так как у подавляющего большинства есть еще одна безжгутиковая кинетосома. За пределами этой классифи­ кации остаются и некоторые многожгутиковые формы: опалины, Stephanopogon, чье таксономическое положение вообще неясно.

СТРОЕНИЕ ЖГУТИКОВОГО АППАРАТА

Жгутиковый аппарат подразделяется на свободную часть (собственно жгутик или ундулиподия), кинетосому (центриоль) и корешковую систему (рис. 1).

Ундулиподия, или рабочая часть жгутика, способна к ритмическим сокращени­ ям, что и вызывает движение клетки или направленные токи жидкости возле нее. Это трубчатый вырост клеточной поверхности, окруженный мембраной, которая служит продолжением мембраны, покрывающей всю клетку. Он содержит пучок белковых фибрилл, так называемую аксонему. Аксонемой или аксиальной нитью называют микротрубочковое образование, составляющее основу некоторых локо­ моторных органов Protista (жгутиков, ресничек и некоторых других). Последняя, по данным электронной микроскопии, состоит из двух центральных микротрубочек, окруженных кольцом из девяти пар (дублетов) микротрубочек, состоящих из плот­ но спаянных друг с другом субфибрилл А и В. От А-трубочек в сторону соседнего дублета отходят пары «ручек» из белка динеина, а в направлении центральных мик­ ротрубочек —тонкие филаменты, называемые спицами.

Тонкое строение жгутиков всех эукариотных организмов удивительно однотипно в своих главных чертах. Отклонения от структуры «9+2», наблюдающиеся у неко­ торых групп организмов, редки. Это, видимо, варианты одного исходного типа и в каждом случае легко объяснимы функциональными особенностями. Можно предпо­ лагать, что жгутики эукариотного типа — одно из наиболее древних приобретений эукариот. Исходя из этого тип организации клетки жгутиконосцев считают в настоя­ щее время первичным для всех эукариот. Это подтверждается также наличием струк­ турной функциональной связи жгутикового аппарата с ядром, идентичность энерге­ тического обеспечения работы жгутиков у всех эукариот и широкого распростране­ ния жгутиковых (монадных) форм и стадий среди эукариотических организмов.

Чрезвычайно важное значение для макротаксономии простейших играет так на­ зываемая переходная зона жгутика —участок, расположенный между проксимальным (ближним по отношению к мембране клетки) концом аксонемы и дистальным (даль­ ним от мембраны клетки) концом кинетосомы. Она, видимо, играет, значительную роль в укреплении жгутика в районе выхода его из клетки. Об этом говорит и большое разнообразие структур, характерных для этой зоны. На ультрамикроскопических пре­ паратах переходной зоны обнаруживаются двойные и одинарные спирали, окружаю­ щие основание аксонемы, переходные цилиндры, поперечные пластинки и пр.

У некоторых групп простейших внутри ундулиподии существуют так называемые параксиальные структуры. Чаще всего это пучок переплетающихся микрофиламентов, тянущихся вдоль аксонемы между нею и поверхностной мембраной жгутика.

Поверхность ундулиподии у всех свободноживущих жгутиконосных форм опуше­ на, неся различные типы волосков (мастигонем). У паразитических, многожгутиковых и ресничных протистов опушение жгутиков или ресничек отсутствует. По-видимому, мастигонемы усиливают гидродинамические свойства жгутиков. Поэтому у гетероконтных жгутиконосцев они присутствуют лишь на переднем, двигательном жгутике. Фактически они увеличивают диаметр жгутика, благодаря чему возрастает эффектив­ ность его биения. У паразитических жгутиконосцев, обитающих в среде более вязкой, чем вода (кровь, межклеточная жидкость и т. п.) необходимость в них отпадает.

Важнейшим элементом жгутиковой системы служит кинетосома. Это цилиндр, стенки которого образованы девятью группами микротрубочек, объединенными по три (триплеты). В проксимальной части цилиндра, там, где он контактирует с пере­ ходной зоной жгутика, обычно расположена колесовидная структура: центральная ось связана с триплетами с помощью «спиц». Считается, что именно с центральной оси начинается образование новой кинетосомы. Чаще всего в клетке присутствуют две кинетосомы, расположенные примерно под прямым углом друг к другу. От них

Ва<

Рис. 1. Схема ультрамикроскопического строения жгутика или реснички (Grell, 1993):

А — продольный срез и три поперечных среза через жгутик на различной высоте (указано штриховыми линиями); Б — участок цитоплазмы, где располагается центриоля, в момент образования новой центриоли (в правом углу) нитей ахроматинового веретена (микротрубочек) внутри ядра; В — схематический попе­ речный срез через дуплет микротрубочек, показывающий, что он состоит из микротрубочки А (13 субъ­ единиц: 11-23) и неполной В (10 субъединиц: 1-10);

Ах — осевое тельце; Ва — центриоля (кинетосома); CF — центральные фибриллы; Chr —хромосомы; PF — периферические фибриллы; S — перегородка (септа); S f —нити ахроматинового веретена

отходят один или два жгутика. Обычно обе кинетосомы связаны между собой фиб­ риллярными мостиками.

Третья составная часть жгутикового аппарата —корешковая система (дериваты кинетосом) — представлена совокупностью микротрубочек или микрофиламентов, прикрепляющихся к кинетосомам. За крайними исключениями они есть у всех жгу­ тиконосцев. Корешки делятся на микротрубочковые, фибриллярные и многослойные структуры. У некоторых групп жгутиконосцев корешки связаны с ядром, образуя так называемый кариомастигонт. Отростки корешков принимают участие в формирова­ нии цитоскелета, располагающегося непосредственно под пелликулой (покровами) жгутиконосца. Кинетосома не плавает в цитоплазме сама по себе, поскольку закреп­ лена системой корешков. Эти корневые нити образуют иногда очень сложную трех­ мерную решетку, располагающуюся в поверхностном (кортикальном) слое цитоплаз­ мы и выполняющую скелетную функцию. Каждый таксон имеет свой характерный тип цитоскелета, служащий модификацией какой-то предковой формы. Благодаря этому именно особенности корешковой системы определяют форму тела конкретных

жгутиконосцев, наличие выступов и углублений на их поверхностях. Ими определя­ ется форма и характер симметрии или ее отсутствие, положение ядер, жгутиковых каналов, пронизывающих тело клетки у некоторых форм ( Tripanosoma), жгутикового резервуара эвгленовых и т. п.

Изменение формы жгутика вызывается скольжением наружных дублетов аксонемы друг по другу вследствие образования мостиков между соседними микротру­ бочками. Для образования таких мостиков необходима энергия фосфатной связи, поставляемая молекулой АТФ. Длина волны, пробегающей по жгутику, как правило, меньше его общей длины, поэтому он может генерировать более или менее посто­ янную силу, действующую параллельно его продольной оси. Благодаря действию жгутика, выполняющего функцию тянущего пропеллера, жгутиконосец как бы ввин­ чивается в воду. Скорости, развиваемые ими, по сравнению с другими простейшими, относительно невелики. Они колеблются от 30 до 325 мкм в секунду. Относительные скорости составляют 0,25-8,7 длин тела в секунду.

Тип подвижности, характерный для жгутиконосцев, обусловливает своеобраз­ ную полярность строения их клеток и колоний. Функционально передним концом жгутиконосца является тот, где прикрепляется жгутик. Благодаря этому наиболее обычная форма тела жгутиконосцев каплевидная, радиально или билатерально сим­ метричная, с более или менее суженным передним жгутиковым полюсом. Но откло­ нения от этого стереотипа очень обычны и общее разнообразие форм жгутиконосцев очень велико. Они могут быть асимметричными, спиралевидными, иметь суженный задний конец и т. д.

СТИГМА

Еще одна органелла, встречающаяся только у жгутиконосцев, и довольно типичная для них, —глазок, или стигма. Она играет важную роль в фоторецепции. Восприятие света для жгутиконосцев, среди которых много чистых автотрофов йли организмов со смешанным типом питания (миксотрофов), чрезвычайно важно. Благодаря этому подвижные организмы могут более или менее активно выбирать оптимальные условия освещенности, демонстрируя фототаксис. Поскольку многие жгутиконосцы при дви­ жении вращаются вокруг своей оси, их ориентация в отношении источника света пред­ ставляет собой результат двухмоментной фоторецепции, так как источник освещения периодически затемняется телом простейшего, или освещает фоторецептор. Долгое время функцию фоторецепции приписывали именно стигме. В настоящее время мож­ но считать установленным, что стигма жгутиконосцев не является светочувствитель­ ной органеллой. У представителей разных таксономических групп она, по-видимому, выполняет разную роль: либо ширмы, периодически затеняющий собственно фоторе­ цептор, либо рефлектора, усиливающего световой сигнал (Dinoflagellata), либо экрана, защищающего фоторецептор от отраженных «ложных» сигналов изнутри клетки.

В прижизненном состоянии стигма имеет сферическую, палочковидную, линзо­ видную или трапециевидную форму. Поскольку ее функция связана с регуляцией на­ правленного движения клеток путем улавливания световых импульсов, их трансфор­ мации и передачи жгутиковому аппарату, стигма строго пространственно сориентиро­ вана на его внутриклеточную часть. В клетках, долгое время находящихся в темноте, стигма исчезает, вновь возникая при перенесении культуры на свет. Структурную основу стигмы составляют тесно прилегающие друг к другу пигментсодержащие глобулы каротиноидного состава диаметром 75-600 нм. Иногда (у эвгленовых) они ограничены мембраной. В разных группах жгутиконосцев имеются свои типы струк­ турной организации стигм, постоянные для данной группы. У многих автотрофных жгутиковых у основания одного из жгутиков имеется вздутие, так называемое парабазальное тело, которое размещается строго против стигмы, но отделено от нее.

ПОКРОВЫ

От воздействия внешней среды все простейшие, независимо от типа их органи­ зации, защищены клеточными оболочками самого различного строения. Основной структурной единицей всех типов покровов у простейших служит цитоплазматиче­ ская мембрана. В отличие от внутриклеточных аналогичных мембран она представ­ ляет собой сложный полисахаридно-белковый комплекс (гликокаликс), образуя плазмалемму. Гликокаликс связан с информационной системой клетки. В нем распо­ ложены специальные рецепторные молекулы. С его помощью клетка может избира­ тельно накапливать из окружающей среды различные вещества, поступающие потом

вклетку путем пиноцитоза.

Свнутренней стороны плазмалеммы обычно располагаются субмембранные микрофиламенты или микротрубочки. Совокупность микротрубочек с плазмалеммой называют тубулеммой.

Появление жгутиков в качестве локомоторного аппарата привело к появлению у жгутиконосцев относительно еще одного типа покровов —плотной пелликулы. Она укреплена выростами корешковой системы. Следующий этап усложнения покро­ вов —наружный скелет, образованный белковыми, целлюлозными и даже хитино­ выми пластинками, известковыми, кремнеземными структурами, а также гликопротеидными студенистыми выделениями у некоторых жгутиконосцев.

У некоторых простейших покровы разных типов усложняются появлением более или менее сложной скульптуры, то есть системы более или менее правильно распо­ ложенных углублений и выступов, которые образуют что-то вроде ребер жесткости (Opalinidomorpha), «армированные» микротрубочками. Такие покровы называются

складчатая или гребенчатая тубулемма.

ОРГАНЕЛЛЫ ПИТАНИЯ И ЭКСКРЕЦИИ

Уже у свободноживущих жгутиконосцев, особенно хищных форм, наличие плотной пелликулы уменьшило размеры той части поверхности тела, которая мог­ ла осуществлять транспортировку жидкостей и газов, а также пищи, через покровы простейшего. Это закономерно привело к появлению участков покровов, специали­ зированных для захвата пищи и выведения переваренных остатков. Возникает органелла, устроенная по-разному в разных таксонах, называемая цитостомом (клеточ­ ным ртом). Место, где происходит выведение непереваренных остатков пищи, назы­ вается порошицей, цитопроктом или цитопиге. Поскольку жгутиконосцы все время находятся в движении, они не могут захватывать пищевые частицы любой частью своей поверхности, поэтому на переднем конце клетки появляется специализирован­ ный участок: так называемая клеточная глотка. У большинства фототрофных жгути­ коносцев она же выполняет экскреторную функцию, но у бесцветных фаготрофных форм, то есть тех жгутиконосцев, которых мы относим к Protozoa, глотка уже функ­ ционирует как настоящий клеточный рот (цитостом) и служит для приема твердой пищи. Попавшие в глотку твердые частицы пищи переходят в отчленяющиеся от глотки пищеварительные вакуоли, которые спускаются к цитопрокту, где неперева­ ренные частицы выталкиваются наружу.

Цитостом не обязательно располагается на переднем конце тела. В зависимости от особенностей движения жгутиконосца и обтекания его тела потоком воды, цито­ стом может смещаться на ту часть клетки, где, в соответствии с гидродинамическими качествами данной формы клетки, наиболее вероятен захват пищевой частицы.

Так, у представителей антарктического и живущего в фиордах Дании рода жгути­ коносцев Gryothecomonas с тесно прилегающей к поверхности клетки многослойной раковиной цитостом занимает заднебоковое положение. Захват пищи происходит с помощью выходящих из цитостома псевдоподий. Этот пример иллюстрирует одну из

возможных причин возникновения псевдоподий сначала как органа захвата пищи, а затем и локомоторного органа, обусловливающего существование амебоидного типа организации.

МИТОХОНДРИИ

Как и у всех эукариот, энергетическое обеспечение метаболизма простейших осу­ ществляется с помощью митохондрий. Они имеются у большинства простейших и также демонстрируют очень широкое разнообразие, сочетающееся одновременно с некоторым консерватизмом в строение внутренних гребней (крист). Отсутствуют митохондрии у некоторых анаэробных свободноживущих и ряда паразитических форм. Первично лишенными митохондрий считают микроспоридий.

По строению гребней (крист), образуемых внутренней мембраной митохондрий, различают прежде всего простейших с трубчатыми и пластинчатыми кристами. Изза того что некоторые крупные таксоны однородны по этому признаку, ранее полага­ ли, что строение крист митохондрий — важный таксономический признак. Однако сейчас известны простейшие, чьи митохондрии имеют дисковидные, мешковидные кристы и кристы неопределенной формы; кристы, форма которых меняется у одного вида в зависимости от среды культивирования; наконец, и трубчатые, и пластинча­ тые кристы внутри митохондрии у одной особи.

ОРГАНЕЛЛЫ НАПАДЕНИЯ И ЗАЩИТЫ

Специфические органеллы простейших — так называемые экструсомы, т. е. органеллы, выбрасываемые наружу, и служащие для защиты или нападения. Понятие «экструсомы» объединяет окруженные мембранами органеллы, которые в ответ на различные раздражения выбрасывают из клетки свое содержимое. Это может сопро­ вождаться изменением их структуры. Такие органеллы называю? трихоцистами. По своему строению это специальные вакуоли, содержащие мукополисахариды (слож­ ные соединения углеводов с белками). Известно 10 разных типов экструсом. У неко­ торых жгутиконосцев есть настоящие стрекательные органеллы, внутри которых на­ ходится свернутая в спираль лента, которая при выстреливании разворачивается, об­ разуя трубку длиной 10-18 мкм (как у хищного жгутиконосца из рода Ratablefans).

Прочие особенности строения органелл, имеющие уникальный характер и прису­ щие отдельным таксонам простейших, будут описаны в соответствующих местах.

ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ПРОСТЕЙШИХ

Поскольку подцарство Protozoa объединяет всю совокупность наиболее прими­ тивных эукариот, в его пределах возникли и были реализованы все возможные спосо­ бы и механизмы жизнедеятельности этих животных. Лишь часть из них отобрана эво­ люцией и «использована» в дальнейшем. Но многие все же сохранились у простейших, демонстрируя типичное для всех примитивных групп организмов многообразие. Оно проявляется повсеместно: и в строении органелл, общих для всех эукариот (напри­ мер, митохондрий), и в возникновении органелл, характерных только для отдельных групп простейших, и в разнообразии механизмов клеточного размножения (митоза) и полового процесса (мейоза), и, наконец, в разнообразии жизненных циклов.

Жизненным циклом называется совокупность закономерно сменяющих друг дру­ га стадий развития организма между двумя одинаковыми стадиями. В принципе в качестве точки отсчета может быть выбрана любая из таких стадий, но, как прави­ ло, для этого выбирают момент образования оплодотворенного яйца (зиготы), из-за чего часто говорят, что жизненным циклом называется период в жизни организма «от яйца до яйца».

Зигота развивается в диплоидный организм агамонт, который после редукционного деления образует большее или меньшее количество гаплоидных агамет. Каждая из них развивается в гаплоидный организм гамонт, который в конце концов с помощью митотического деления образует большое количество гамет. Гаметы сливаются, про­ исходит половой процесс. Цикл замыкается.

Ядерные циклы могут накладываться на изменение вегетативных частей клетки, иногда также циклические. В пределах гаплоидной или диплоидной частей цикла мо­ жет происходить смена поколений, усложняя его. Но основой этих жизненных цик­ лов все же служит ядерный цикл.

Из описанных выше жизненных циклов многоклеточные растения унаследовали жизненный цикл с промежуточной редукцией, а животные —с гаметической.

3. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПРОСТЕЙШИХ

Как уже говорилось, на современные представления о систематике Protozoa огромное влияние оказало совершенствование современных методов исследований. Так же, как в свое время изобретение светового микроскопа послужило причиной об­ наружения простейших, так и сейчас применение электронного микроскопа, а также всей совокупности ультрамикроскопических методов и методов молекулярной био­ логии, заставило полностью пересмотреть макросистематику простейших. Однако нельзя считать, что этот процесс завершен. Так, в учебнике В. А. Догеля, выпущен­ ном в 1981 году, в составе Protozoa представлены пять типов простейших, а за год до его появления вышел сборник трудов Зоологического института АН СССР, в кото­ ром группа ведущих ученых-протистологов предлагают систему с девятью типами. Выдающийся американский протистолог Д. О. Корлисс в 1994 году подразделяет подцарство на два царства (kingdom; в его системе эукариота — империя, empire),

водно из которых входят три, а в другое — 13 типов. Наконец, Heliozoa, которые в учебнике В. А. Догеля представляют собой класс в типе Sarcomastigophora, в сбор­ нике, упомянутом выше, —подтип в типе Sarcodina, а в работе Корлисса —самостоя­ тельный тип, на самом деле оказался жизненной формой, объединяющей простейших по крайней мере с восемью разными планами организации. То есть только Heliozoa могут быть подразделены на восемь самостоятельных типов. Поэтому в данной ра­ боте мы используем в основном систему Protista, предложенную С. А. Карповым, которая, по мнению специалиста по протистам Л. Н. Серавина, наиболее обоснована

внастоящее время.

4. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПОДЦАРСТВА PROTOZOA

МОНАДНЫЙ ТИП ОРГАНИЗАЦИИ

= Н А Д Т И П D I N O M O R P H A —

= Т и п D i n o p h y t a ( р и с . з > =

К типу Dinophyta, или Dinoflagellata, относится сравнительно небольшая груп­ па панцирных жгутиконосцев (около 300 видов). Положение динофлагеллят долго оставалось неясным, затем на три четверти столетия вроде бы утвердилось, а в по­ следнее время опять стало объектом дискуссий между специалистами. В XIX веке их рассматривали как связующее звено между жгутиконосцами и вводили в царство

Рис. 3. Надтип Dinomorpha, тип Dinophyta (Grell, 1993):

А — Gymnodinium dogielU Б — Amphidinium elegens\ В — Polykrikos schwartzi\ Г — Noctilucn miliaris\ Д — про­ дольный срез через фоторецептор («оцеллоид») Nematodinium\ Е — Ceratium hirudinella; Ж — Omithocercus magnificus

Protista, хотя разные их группы и были разбросаны по разным типам. В конце сто­ летия их целиком поместили в царство растений. В XX веке начали накапливаться данные о своеобразном строении ядра Dinoflagellata. Его уникальные особенности (отсутствие белков гистонов в хромосомах, малая толщина элементарных фиб­ рилл —нитей —хроматина, отсутствие четкой продольной дифференциации хромо­ сом, в частности кинетохоров и ядрышковых организаторов, прикрепление хромо­ сом кинетохорами в мембране ядра, кольцевая форма хроматид или «генофибрилл», непрерывный синтез ДНК, отсутствие митотического веретена) заставило дать ему специальное название «динокарион». В этом ядре сочетаются признаки как про-, так и эукариоты. В результате была разработана концепция особой мезокариотической клетки как наиболее примитивной среди эукариот и переходной между ними и про­ кариотными организмами. На основании этого динофлагеллят выделяли даже в виде особого надцарства Mesokaryota (или Dinokaryota), равного по рангу Eukaryota.

Вто же время у них имеются вполне сформированное ядро с ядерной оболочкой, ми­ тохондрии, пластиды, ядрышко, внеядерный митотический аппарат из микротрубочек.

Всамое последнее время в связи появлением новых данных эта концепция подвер­ гается критике, поскольку динофлагелляты, хоть и не очень крупная, но очень разно­ образная группа пресноводных и морских организмов, включающая, помимо свободноживущих монадных форм с разнообразными типами питания, как автотрофным, так и гетеротрофным (голозойным и сапрофитным), также паразитические и симби­