Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

230 Зоология беспозвоночных

живую и часто довольно крупную добычу. Актинии применяют различные способы добывания пищи: улавливают живые объекты питания с помощью клейких щупалец из толщи воды, собирают их со дна посредством изгибания тела и щупалец, заглатываают грунт вместе с находящимися в нем мейобентосом (то есть мельчайшими дон­ ными организмами) и детритом, умерщвляют относительно крупную добычу с помо­ щью стрекательных клеток. Некоторые питаются полупассивно, а для некоторых ак­ тиний установлено питание растворенными органическими веществами (в том числе аминокислотами) прямо из морской воды. Форма скелета некоторых глубоководных антипатарий (например, Bathypates) напоминает рыболовную вершу. Это позволяет предположить, что этот коралл питается частицами, взвешенными в толще воды.

Уже упоминавшиеся выше зооксантеллы из рода Symbiodinium снабжают хозяи­ на не только рядом важных питательных веществ —мальтозой, глюкозой, жирными кислотами, но и такими важными биологически активными веществами, как витами­ ны и гормоны. Многие из них кораллы синтезировать сами не могут. Кроме того, ко­ раллы способны усваивать 40-50 % углерода, фиксированного симбионтами. Опыты с меченым углеродом показали на 14 видах герматипных кораллов, что у них на свету рост скелета в 10 раз выше, чем в темноте. От 25 до 75 % усвоенного углерода пере­ ходит в тело полипа в течение 24 часов. Ассимилированный таким образом углерод входит в состав липидов и белков коралла. У зооксантелл, изолированных из тела кораллов, метаболическая активность в несколько раз ниже. Это говорит о взаим­ ной выгоде симбиоза, о достаточно далеко зашедшей взаимной адаптации коралла и водоросли друг к другу, хотя при некоторых условиях зооксантеллы могут покидать тело коралла, как бы выбеливая, обесцвечивая его. Многие антозоа уже не могут жить без своих симбионтов. Герматипные кораллы, долгое время содержащиеся в темноте (при этом симбиотические водоросли погибают), перестают расти и погибают даже в условиях наличия обильной пищи. Крайний случай такого «симбиоза представляют собой кораллы из семейства Xeniidae (Alcyonaria), существующие полностью за счет продуктов фотосинтеза симбионтов и полностью отказавшиеся от животной пищи.

Герматипные кораллы, наряду с фактически автотрофным питанием, способны питаться и гетеротрофно. В этом случае они выступают скорее в роли пассивных фильтраторов или седиментаторов (животных, питающихся взвесью, оседающей на их поверхность), нежели активных хищников, как многие другие книдарии. Одни кораллы захватывают пищевые частицы с помощью нематоцист на своих щупаль­ цах, другие обволакивают эти частицы слизистыми выделениями, третьи используют комбинацию этих способов питания. Иногда происходит выброс мезентериальных нитей, переваривающих жертву вне тела полипа (в том числе и тела соседних поли­ пов другого вида, осевших и развившихся по соседству). Ловчая поверхность корал­ ла может включать в себя весь ценосарк колонии. Это очень большая поверхность, покрываемая липкой слизью. Слизь улавливает мельчайший планктон (нанопланк­ тон), в том числе простейших и прочие органические частицы, слишком мелкие для захвата щупальцами. Прилипшая добыча транспортируется движущимися лентами слизи к ротовому отверстию.

Многие Anthozoa обладают дополнительным эффективным способом питания за счет потребления из воды низкомолекулярных органических веществ типа глюкозы и аминокислот, находящихся в очень низкой концентрации (менее 1 мг/л). При от­ сутствии другой добычи они могут покрывать 60-80 % трат энергии на обмен.

5.РАЗМНОЖЕНИЕ КОРАЛЛОВЫХ ПОЛИПОВ

Вотличие от других книдарий, у коралловых полипов полностью отсутствует ме­ тагенез. Как и у остальных Cnidaria, в результате дробления яйца образуется личин­ ка планула. У Anthozoa роль расселительной стадии играют сами планулы, которые,

А

Рис. 80. Жизненный цикл Anthozoa (Werner, 1993):

А - типичный жизненный цикл кораллового полипа с лецитотрофной планулой; Б — схематический раз­ рез планктотрофной планулы; В — жизненный цикл актинии с паразитирующей планулой;

1- жгутики; 2 — эктодерма; 3 — стрекательные клетки; 4 — гастродерма; 5 — зооксантеллы; 6 — глотка

минуя медузоидную стадию, после опускания на субстрат превращаются в полипы (рис. 80 А). Следствием выпадения медузоидной стадии прежде всего стало то, что сами планулы коралловых полипов устроены сложнее, чем у других книдарий. У них насчитывается от 9 до 15 клеточных типов, то есть уже на личиночном уровне корал­ ловые полипы демонстрируют достаточно высокий уровень клеточной дифференцировки (рис. 76 Б). Среди этих клеток, кроме ресничных экто- и энтодермальных, есть нервные, сенсорные (чувствительные), секреторные, книдо- и склеробласты, амебо­ циты и другие клетки.

У разных коралловых полипов планулы заметно отличаются друг от друга. Они могут быть от бесцветных до оранжевых и ярко-красных (Gorgonium). Размеры их варьируются от 0,2-0,5 мм (у Alcyonium digitatum и Metridium senile) до 3-4 мм (у Corallium rubrum). Эктодерма планул состоит из ресничных клеток, поэтому пла­ нулы движутся аборальным полюсом вперед, вращаясь вокруг своей оси.

В зависимости от степени развития расселительной функции планулы коралло­ вых полипов делятся на три типа.

Первый — лецитотрофные планулы. Они овальной формы, не имеют ротового отверстия, не питаются, развиваются из крупных яиц, богатых желтком, и характери­ зуются коротким периодом планктонной жизни (рис. 80 А).

Второй —планктотрофные планулы (рис. 80 Б). Они имеют бочковидную фор­ му и развиваются из менее богатых желтком яиц. Эти планулы ведут довольно ак­ тивный образ жизни в планктоне, питаясь, в основном, фитопланктоном, частично используя свои запасы желтка. Планулы Pachycerianthus multiplicatus, обитающие в придонных слоях воды, питаются и детритом. Планктотрофами являются планулы всех шестилучевых кораллов (подкласс Zoantharia). Исключение составляют леци­ тотрофные планулы Madreporaria и некоторых Actiniaria. Длительность пребывания планктотрофных планул в планктоне от 5-7 дней до нескольких недель.

Третий тип планул — паразитические (рис. 80 В). Они встречаются у отряда Actiniaria. Эти планулы паразитируют в гастроваскулярной системе некоторых ме­ дуз. Время пребывания их там составляет 10-11 дней, после чего в течение месяца они паразитируют на гонадах своих хозяев.

Кроме этих трех типов планул, так сказать, «заботящихся» о себе самих, сущес­ твуют и разные степени заботы о потомстве со стороны материнской особи. Так, планулы Actinia aequina развиваются из яиц прямо в гастральной полости материн­ ской особи. Они покидают ее лишь для короткого промежутка свободной жизни, после чего вновь возвращаются в гастральную полость, где живут на правах ком­ менсалов.

У некоторых глубоководных и холодноводных (арктических и антарктических) видов наблюдаются более сложные формы заботы о потомстве. У Epiactis prolifera, Е. martensii зародыши вынашиваются на теле материнской особи, а у Е. marsupialis для этого на ней имеются специальные ячейки для вынашивания молоди. У арктической Marsupifer valdivia впячивания покровов вокруг рта образуют шесть карманов, где помещаются развивающиеся зародыши.

Но у всех видов после завершения этого периода жизни планулы покидают ма­ теринскую особь, выбирают подходящий субстрат, где и оседают. У склерактиний прежде чем прикрепиться аборальным полюсом, планулы после оседания некоторое время ползают по субстрату и перед началом выделения извести окружают себя ши­ рокой каймой слизи. Вслед за этим наступает метаморфоз. У некоторых кораллов планула может свободно выплывать из ротового отверстия материнской особи, либо выползать из него, а затем сползать по колонии к ее основанию.

6. КРАТКИЙ ОБЗОР ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ

Вэтот подкласс включают представителей двух отрядов, разительно не похожих друг на друга (см. ниже). Их сближает сходство эмбрионального развития и личи­ ночных стадий. Кроме того, оба отряда отличаются от всех других Anthozoa очень слабой или четко не выделяющейся мускулатурой мезентериев и развитием парных мезентериальных складок только между дорзальными мезентериями.

Вотряд Anthipatharia включают 120 видов, объединенных в 20 родов. Это коло­ ниальные животные с колючим роговым осевым скелетом, лишенным углекислого кальция. Он окружен ценосарком, несущим мелкие полипы. Отдельные полипы раз­ дельнополы, хотя на колонии могут развиваться особи обоих полов. Полипы несут 6 простых или 8 разветвляющихся щупалец и 6, 10 или 12 полных соединенных с глоткой, но не парных мезентериев. Имеется единственный сифоноглиф.

Внешне антипатарии представляют собой изящные перистые, вееровидные, дре­ вовидные колонии, а также колонии, напоминающие ершики для мытья посуды. Большая часть антипатарий — обитатели тропических мелководий. Глубже 2 тыс. метров встречаются лишь пять видов.

Отряд Ceriantharia —маленькая, плохо изученная группа одиночных книдарий, ведущих зарывающийся образ жизни (рис. 81). Они лишены скелета, имеют длин­ ное мускулистое тело. Ротовой диск расширенный, окружен многочисленными щу­ пальцами, расположенными в два круга из нескольких рядов каждый. Благодаря отсутствию скелета и развитому ротовому диску цериантусы очень похожи на акти­ ний. Однако они не имеют подошвы. Задний конец тела заострен и снабжен порой. Считается, что она не играет роль порошицы. Цериантусы не способны втягивать щупальца внутрь своего тела. Прячась в трубку, животное складывает щупальца над своим ротовым диском.

Рис. 82. Различные представители восьмилучевых кораллов (Заренков, 1988):

1 — Alcyonium; 2 — Paralcyonium elegans\ 3 — Iridogorgia; 4 — Ctenocella\ 5 — Subergorgia reticulata; 6 - Isis hippuris

кулярной полости восемь слепых мешочков, переходящих в щупальца. Ниже внут­ реннего края глотки края септ свободно свисают, быстро переходя в стенку тела, где продолжаются, как восемь гребней, которые в дорзальной части имеют утолщенные филаменты в виде спиральных свернутых нитей, которые в вентральной части длин­ нее и усажены ресничками. Остальные шесть, отсутствующие у некоторых полипов, короче и несут многочисленные плотно сидящие железистые клетки.

Кроме таких типичных аутозоидов, у некоторых восьмилучевых кораллов встречаются полипы с редуцированными щупальцами или без них —сифонозоиды.

Верхняя часть аутозоида называется антокодия. Она может втягиваться или в покры­ вающую всю колонию цененхиму, или в нижнюю часть полипа, называемую антостелем. В этом случае полип во втянутом состоянии выглядит как отверстие звездчатой формы или бугорок —калике —на поверхности колонии.

Большинство альционарий хищники. Так, в гастральной полости у горгонарий (отряд Gorgonacea) из Чезапикского залива (США) находят большое количество ли­ чинок двустворчатых моллюсков. Но среди них встречаются виды, содержащие мно­ гочисленные симбиотические водоросли в клетках гастродермы. У видов с большим количеством симбионтов уменьшается количество нематоцист (вплоть до их исчез­ новения) и наблюдается редукция гастроваскулярной системы. У этих видов часть фотосинтетической продукции водорослей усваивается напрямую.

•Stolon ifera

У этих кораллов молодые полипы отходят от расположенных между кораллитами особых перемычек —столонов или горизонтальных платформ. Типичными представи­ телями этой группы являются кораллы рода ТиЫрога или «органчики». Живая колония имеетярко-зеленую окраску благодаря полипам зеленого цвета, сплошь покрывающим ее поверхность. При спаде воды на литорали полипы втягиваются внутрь трубочек, и тогда виден лишь темно-красный скелет. Эти кораллы очень широко распространены на мелководных рифах Индийского и Тихого океанов, особенно в Красном и ЮжноКитайском морях. В ископаемом состянии известны с мелового периода.

•Alcyonacea

Это так называемые «мягкие кораллы», характеризующиеся наиболее просто организованными колонйями (рис. 82, 7, 2). Центрального, или осевого, скелета ни­ когда не образуют. Многочисленные склериты беспорядочно разбросаны в мезоглее. Образуют дольчатые, стелющиеся, грибовидные и шаровидные колонии. Могут се­ литься как на жестких, так и на мягких грунтах.

Герматипные виды мягких кораллов покрывают большую часть своих энергетиче­ ских затрат за счет симбиоза с зооксантеллами, дополнительную энергию получают за счет гетеротрофного питания. Они имеют мягких полипов и поэтому ориентированы напитание преимущественно мелкой взвесью: фитопланктоном, бактериями, коралло­ вой слизью (мукусом), детритом и другой органикой, обильной в воде над рифами.

Альционарий относят к наиболее древним и примитивным по морфологии груп­ пам среди ныне живущих кораллов. Это не мешает им вместе с горгониевыми вытес­ нять склерактиний в сообществах коралловых рифов или замещать их после их ги­ бели. Вероятнее всего, это объясняется наличием средств химического антагонизма, атакже их большей устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.

Альционарии —наиболее многочисленная группа восьмилучевых кораллов, рас­ пространенная от полярных районов до экватора и от литорали до больших глубин, но более 80 % видов обитают на мелководьях тропических морей и вдоль северных берегов Австралии.

•Gorgonacea

Для этой группы наиболее характерен скелет в виде известковой или осевой структуры с единообразно устроенными короткими гастроваскулярными полостями (рис. 82, 3-6). Они образуют древовидно разветвленные, реже лопастные колонии, похожие на колонии гидроидных полипов. Преимущественно обитают на жестких грунтах, к которым прочно прикрепляются с помощью округлого расширенного основания. Лишь немногие виды могут развиваться на мягких песчаных или глини­ стых грунтах.

Многие горгонарии питаются растворенным органическим веществом, взвесью, фитопланктоном и бактериями. Особенно высока способность к такому питанию у горгонарий наподобие Mopsella с мелкими полипами. Колонии этих гогонарий пред­ ставляют собой сильно разветвленные плоские веера, ориентированные поперек до­ минирующего потока воды. Их полипы образуют как бы ловчую сеть, которая улав­ ливает из потока содержащуюся там взвесь.

Горгонарии распространены всесветно — от полярных районов до экватора, но особенно многочисленны в морях тропической зоны. В Арктике встречено лишь пять видов, в Антарктике не более 30, тогда как общее количество видов достигает 1200. На мелквоводьях обитает около 70 % всех известных видов горгонарий. Только 16 % из них опускается глубже 1000 м, и лишь 11 видов (менее 1 %) проникли в абиссаль Мирового океана. Приурочены к водам с нормальной морской соленостью. В ископа­ емом состоянии известны с мелового периода.

•Pennatulacea

Это относительно небольшая (менее 300 видов) и глубоководная группа, так как почти половина их представителей обитают не выше нижней сублиторали и в бати­ али, а около 50 видов опускаются глубже 1000 м (рис. 83). Они известны под име­ нем «морские перья». В отличие от других колониальных Cnidaria, морские перья никогда не прикрепляются намертво к какому-нибудь субстрату. Их нижний конец, имеющий обычно мускулистое расширение, свободно втыкается в мягкий грунт, вы­ стилающий дно. Хотя морские перья ведут неподвижный образ жизни, они могут в случае необходимости передвигаться по грунту и вновь укрепляться на новом месте.

Морские перья демонстрируют наиболее сложно устроенные колонии по срав­ нению с другими Anthozoa. Для их колоний характерны полиморфность, сложная гастроваскулярная система и относительно высоко развитая нервная система. Это, несомненно, следствие их относительно высокой подвижности.

Большая часть морских перьев — хищники, питающиеся мелкими беспозвоноч­ ными. Они раздельнополы. Половые клетки образуются исключительно в аутозоидах. В большинстве случаев оплодотворение наружное, лишь немногие виды можно считать живородящими, так как оплодотворение у них происходит в гастральной полости, а в во­ ду выпускаются личинки на стадии планулы. Для одного вида —Pennatula phosphorea - известно размножение делением, при котором сразу образуется новая колония.

Одна из наиболее оригинальных групп среди морских перьев —это умбеллулы (семейство Umbellulidae, см. рис. 79,4). Колония умбеллул состоит из необычно длин­ ного и тонкого стебля, на вершине которого помещается чашевидный рахис (полипоидный отдел колонии). Его верхняя поверхность несет несколько очень крупных не втягивающихся аутозоидов с длинными щупальцами. Многочисленные сифозоиды покрывают почти сплошь нижнюю поверхность рахиса и пространство между аутозоидами. Они имеются даже на стволе колонии и даже на мясистом его расширении, служащим для укрепления в грунте. Большинство видов умбеллул —обитатели хо­ лодноводных районов и больших глубин океанов. Только эти морские перья населя­ ют антарктические воды, a Umbellula eucrinus, кроме того, широко распространена и в Северном Ледовитом океане. Рекордная глубина обитания —6120 м —также прина­ длежит среди морских перьев умбеллуле U. thompsoni. Наиболее мелкие представите­ ли этой группы имеют размеры 40-60 см, а такие, как U. eucrinus и U. magnified —даже до 200 см.

Многие морские перья способны к свечению. Это, например, относится к высшим пеннатуляцеам, характеризующимся наиболее типичным строением, напоминаю­ щим перо птицы. У этих морских перьев многочисленные аутозоиды сидят на мно­ гочисленных выростах стеблях — листьях, образующих «бородку» пера. Наиболее

Рис. 83. Различные представители отряда Pennatulacea (морские перья) (Заренков, 1988, Werner, 1993):

1 - Clavella ausraliasiae\ 2 — Pteroeides chinensis\ 3 — Veretilum cynomorium\ 4 — Umbellula eucrinus\ 5 — Stylatula gracilis

известна Pennatula phosphorea, характеризующаяся чрезвычайно широким геогра­ фическим распространением. В Атлантическом океане она обитает от Гренландии до Субантарктики, а в Тихом океане —от Берингова пролива до Японии, встречаясь от мелководий до абиссали.

Колонии этого вида обычно окрашены в ярко-красный цвет. Своей окраской они обязаны спикулам, а их мягкий скелет абсолютно бесцветен. Свечение излучается особой слизью, выделяемой эктодермальными клетками при раздражении. У неко­ торых видов светятся все отделы колонии, у других —только полипоидная часть, а у представителей рода Pennatula светятся только аутозоиды и сифонозоиды.

Известны с палеозоя, хотя иногда считается, что они древнее.

•Coenothecalida

Их называют еще солнечными кораллами по имени семейства Helioporidae, к которому относится единственный современный вид отряда — Heliopora caerulea. Скелет голубой или синий (кобальтового цвета). Живая колония снаружи буровато­ серая или темно-коричневая, а кончики ветвей беловатые или желтоватые.

В системе восьмилучевых кораллов они стоят особняком, так как имеют не внут­ ренний спикульный, а наружный скелет, аналогичный по структуре некоторым па­ леозойским кораллам (гелиолитоидеям). Скелет массивный, сложен из нитевидных кристаллов арагонита. Коралл пронизан широкими трубками, занятыми полипами, и узкими каналами, представляющими собой расширяющиеся внизу отроги гастроваскулярной системы.

□Подкласс 3. Zoantharia

•Actiniaria

Кэтому отряду относятся одиночные животные, ведущие относительно подвиж­ ный образ жизни. Лишь немногие глубоководные виды полностью неподвижны, при­ крепляясь к субстрату раз и навсегда.

Число септ в гастральной полости у большинства актиний по меньшей мере равна шести парам или кратно шести. Образование новых пар перегородок проис­ ходит почти всегда в промежуточных гастральных камерах. Однако каждая актиния

впроцессе индивидуального развития проходит стадию билатеральной симметрии (стадия едвардсии). Лишь позднее у некоторых актиний встречаются отклонения, при которых число перегородок оказывается равным 8 или 10, и даже 14. У большин­ ства же актиний на следующей стадии —халькампулы —возле каждого из латераль­ ных мезентериев закладывается еще один. Так образуется правильный гексамерный (кратный шести) цикл протомезентериев.

Скелет у актиний полностью отсутствует. Эктодерма некоторых видов выделяет хитиноидную кутикулу, покрывающую боковую поверхность. Только у глубоковод­ ного семейства Galstheantheniidae, ведущих полностью неподвижный образ жизни, крепкий кутикулярный скелет, в который заключено все тело актиний, принимает характер защитного скелета, аналогичного перисарку гидроидных полипов.

Тело актиний подчас бывает очень плотным, достигая почти консистенции хря­ ща, благодаря появлению в нем волокнистого соединительного вещества.

Актинии размножаются половым и бесполым путем. Очень редки случаи почко­ вания. Чаще наблюдается деление одной особи на две и даже на три-шесть неравных частей. Поперечное деление отмечено лишь у примитивных Gonactinia. Чаще встреча­ ется продольное деление. Сначала делится на два ротовая щель, потом ротовой диск, а затем и все тело актиний. Этот процесс может растягиваться на несколько месяцев. Иногда отмечается деление, протекающее в обратном направлении —от подошвы к диску. В этом случае деление идет очень быстро и завершается через 2-3 часа. Кроме того, для актиний характерна так называемая лацерация. В этом случае от подошвы взрослых актиний отделяется небольшой участок, содержащий участок гастральных

перегородок. Он дает начало новой актинии.

Основной способ размножения актиний — с половым процессом. Актинии, как правило, раздельнополы, хотя и встречаются случаи протандрического гермафро­ дитизма. Оплодотворение может быть наружным и внутренним. Многим актиниям свойственна забота о потомстве, у некоторых планулы паразитируют под колоколом или в радиальных каналах гастроваскулярной системы медуз и гребневиков.

У очень обычной актинии наших северных морей Actinia aequina, по наблюде­ ниям, проведенным в Британских водах, планулы в гастральной полости материн­

ской особи встречаются в течение всего года, но наиболее многочисленны в зимние месяцы.

Большинство актиний ведут сидячий образ жизни, при необходимости медленно передвигаясь по субстрату с помощью мясистой подошвы. Есть среди актиний рою­ щие виды, закапывающиеся вертикально в ил или заиленный песок, откуда высовы­ вается лишь верхний конец тела с венчиком немногочисленных щупалец. Широко известны актинии —симбионты различных высших ракообразных, таких как ракиотшельники или крабы. Актинии семейства Myniadidae, напротив, исключительно пелагические животные.

Подавляющее большинство актиний предпочитают морские воды нормальной со­ лености, хотя и способны переносить опреснение. Однако в Балтийском и Азовском (до его осолонения) морях уже не встречаются.

•Ptychodactiaria

Маленькая группа (2 рода) одиночных бесскелетных Anthozoa, близких к акти­ ниям, но отличающихся от последних большим количеством примитивных призна­ ков в строении мускулатуры, стрекательных клеток и мезентериев.

•Zoanthiniaria

Преимущественно колониальные морские анемоны, лишенные скелетов. Отличают­ ся от актиний, кроме колониальности, способами развития и закладки пар мезентериев.

Включает пять или шесть родов, наиболее широко распространенных в тропиках.

•Coralliomorpharia

Также бесске^етные одиночные и колониальные морские анемоны. По своему строению сходны со склерактиниями (см. ниже), но лишены скелета. Это маленькая, но широко распространенная группа из 10 родов.

•Scleractinia

Колониальные, реже одиночные кораллы с хорошо развитым наружным скеле­ том. Они встречаются почти по всему Мировому океану. Некоторые виды достигают глубин 1000 м и более, но наибольшее их разнообразие приурочено к мелководьям тропических морей. Именно эти кораллы составляют основу рифов и играют гла­ венствующую роль в коралловых сообществах. Огромная поверхность колоний склерактиний, с одной стороны, позволяет ее использовать в качестве коллектора пище­ вых частиц (см. выше). С другой стороны, количество осадка, постоянно ложащегося на поверхность колонии, так велика, что у герматипных кораллов существуют специ­ альные адаптации по очистке колонии.

Для этого в эктодерме ценосарка содержится большое количество цилиарных (рес­ ничных) клеток. В ночное время коралл выделяет большое количество слизи и актив­ ными движениями цилиарных клеток очищает свою поверхность от накопившегося осадка. Когда замутнение воды и осадкообразование, этим вызванное, резко возрастает и приобретает постоянный характер, коралл может не справиться с чисткой тела. Это приводит к потере зооксантелл, падению скорости роста и, в конечном итоге, к гибели коралла. Поэтому коралловые рифы —своеобразные индикаторы чистоты воды.

У склерактиний установлены практически все возможные варианты полового и бесполого размножения: от живорождения до различных способов почкования как отдельных зооидов, так и целых колониальных агрегатов. Среди прочих известны случаи размножения фрагментацией, поперечным почкованием по типу монохрома­ тической стробиляции (у одиночных склерактиний из семейства Fungiidae), отделе­ ние мелких дочерних колоний у поверхности колониальной постройки (у Goniopora), рецементации (сращивания разных колоний при штормовом разносе).