Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

210 Зоология беспозвоночных

У самцов Aurelia aurita из-за отсутствия этих карманчиков ротовые лопасти значи­ тельно меньше по величине, чем у самок. Налицо впервые наблюдаемый у животных половой диморфизм.

2. СЦИФИСТОМА

Полипоидная стадия жизненного цик­ ла сцифомедуз называется сцифистома (рис. 66). Она имеет вид радиально-симмет­ ричного полипа, тело которого подразделено на чашечку и ножку. В верхней части тела полип несет венчик из сплошных нитевид­ ных щупалец. У очень молодых сцифистом развиты всего два щупальца (не превышая у взрослых, как правило, 16-32).

Оральный конец тела полипа несет че­ тырехугольное ротовое отверстие, располо­ женное на гипостоме конической формы. Его нижний край служит местом прикрепления щупалец. Ножка сцифистомы расширяется внизу в прикрепительную подошву.

Тело полипа может быть голым или же

заключено в трубковидную или коническую Рис. 65. Отряд Stauromedusae. Octomanus хитиновую теку (перисарк) эктодермального

monstrosus (Наумов, Пастернак, 1968)

происхождения. ^ Гастральная полость сцифистомы при по­

мощи четырех радиальных септ (перегородок), которые называются тениолями, раз­ деляется на центральную часть и четыре периферических камеры. В верхней части каждой тениоли имеется небольшое отверстие, соединяющее между собой соседние камеры. Тениоли представляют собой двуслойные энтодермальные складки. Внутрь каждой складки со стороны гипостома вдается полость —воронка, выстланная экто­ дермой. Со дна этой воронки почти по всей длине тениоли тянется мускульный тяж, также имеющий эктодермальное происхождение (рис. 66 Б).

Совокупность тениолей увеличивает внутреннюю поверхность гастральной по­ лости, образуя аналог гастроваскулярной системы, которая не кажется необходимой, учитывая малые размеры сцифистомы. Если вспомнить о том, что распределитель­ ная гастроваскулярная система возникает при увеличении тела полипа или медузы, можно предположить, что тениоли —рекапитуляция, свидетельствующая о том, что предки сцифоидных имели значительно более крупную полипоидную стадию.

У подавляющего большинства сцифомедуз сцифистома — одиночный полип, хотя она и может почковаться, отделяя дочерние особи. При некоторых условиях под подошвой сцифистомы может образовываться группа клеток, так называемая подоциста, из которой также развивается дочерняя сцифистома. Однако главная функция сцифистомы —формирование медузоидной стадии жизненного цикла сцифомедуз.

3. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ SCYPHOZOA

Яйцо сцифоидных имеет мало желтка и потому претерпевает полное равномерное дробление. Гаструляция происходит путем инвагинации, деляминации или иммигра­ ции. Образуется планула, покрытая ресничками. В наиболее типичном случае (рис. 63, 67) после некоторого периода свободного плавания планула оседает на грунт своим пе-

6 - отверстие в тениоли; 7 — септальная мускулатура; 8 — гипостом; 9 — гастральная камера; 10 — экто­ дерма; 11 —мезоглея; 12 —гастродерма

редним аборальным полюсом, превращаясь в сцифистому. Через некоторое время у нее сразу же под венчиком щупалец возникает зона деления. Это начинается стробиляция. Путем поперечных перетяжек здесь образуются дисковидные тела. Через некоторое время они преобразуются в медузоидные особи, которые отделяются от сцифистомы, достигнув стадии эфиры (см. рис. 57 Б). Различают моно- и полидискоидную стробиляцию. При первой сцифистома образует одновременно только одну эфиру. Лишь пос­ ле ее отшнурования образуется следующая перетяжка. Полидискоидная стробиляция характеризуется одновременным возникновением нескольких перетяжек. Наиболее сформированная эфира находится на дистальном конце стробилы, тогда как нижеле­ жащие эфиры представляют собой последовательный ряд их развития.

Первая из образовавшихся эфир несет на себе венчики щупалец, принадлежащих полипу. Они редуцируются еще до отделения эфиры. После образования некоторого количества эфир щупальца внновь образуются. Когда отделяется последняя эфира, полип некоторое время питается и растет, не стробилируя, как бы делая передышку. Затем процесс стробиляции возобновляется.

Эфира имеет форму восьмилучевой звезды. Она несет зачатки всех органов сцифомедуз, но лишена гонад и зонтика. Постепенно промежутки между краевыми лопастя­ ми эфиры (синусы) зарастают, благодаря чему зонтик приобретает дисковидную фор­ му. Только после этого появляются щупальца, а позднее развиваются половые железы.

Типичный жизненный цикл сцифоидных медуз можно описать на примере Rhopilema nomadica — нового вселенца из Красного моря через Суэцкий канал в Средиземное море, где она образует огромные скопления в заливе Хайфа.

Оплодотворение у медуз наружное. При температуре воды 20 °С планула раз­ вивается в течение нескольких часов. Полипы питаются личинками ракообразных.

7 суток идет собственно стробиляция. Через два месяца эфира превращается в молодую медузу. Интенсивность раз­ множения так высока, что увеличение численности медуз происходит лави­ нообразно, в результате чего наблюда­ ется так называемый популяционный взрыв. Ропилема — не исключение. Не так давно численность космопо­ литической Aurelia aurita в Азовском море в результате его осолонения до­ стигла такой величины, что тысячи тонн ее выбрасывало на берег моря. Это создало серьезную проблему для прибрежного населения. В качестве одного из средств борьбы с загрязне­ нием пляжей гниющими телами медуз предлагалось, например, добавлять их в... цементный раствор. Утверждалось, что прочность раствора от этого воз­ растает.

жения. У них существуют три донные стадии развития: полипы и два типа цист. Среди последних уже упоминавшиеся подоцисты, образуемые сцифистомой, и

цисты, образуемые непосредственно планулой (планулоцисты). Из обоих типов цист развиваются так называемые дополнительные полипы. При повышении температуры весной наблюдается образование подоцист и планулоцист. Когда же на переходе от позднего лета к ранней зиме начинается падение температуры, сцифистомы, активно развивавшиеся до сих пор, начинают стробилировать, образуя эфиры.

Усцифоидных, однако, есть все виды уклонений от такого типа жизненного цик­ ла. Так, у медузы Stygiomedusa fabulosa под зонтиком располагаются особые овальные тела, в которых обнаружены молодые медузы, отделяющиеся от находящихся здесь же редуцированных сцифистом с монодисковой стробилой. Это аналог живорожде­ ния, при котором планула не покидает материнский организм, прямо на нем образуя полипоидную стадию жизненного цикла.

Уобитающей в открытом океане Pelagia, напротив, полностью исчезает полипоидная стадия (рис. 68). Планула превращается прямо в эфиру. В том и другом случае это адаптация к обитанию над большими глубинами, где планула не имеет возмож­ ности осесть на дно для развития сцифистомы.

Наконец, у представителей отряда Stauromedusae (рис. 65, 69) полностью исче­ зает медузоидная стадия. Из их яиц развиваются лишенные ресничек червеобразные личинки. Последние скапливаются небольшими группами (по 20-30 особей) и, при­ крепившись передним концом к субстрату, приступают к ловле добычи при помощи стрекательных клеток. После некоторого периода питания и роста каждая личинка выпочковывает четыре подобные себе маленькие личинки, которые претерпевают метаморфоз. Сначала образуется полип, похожий на типичную сцифистому. Он по­

степенно увеличивается в размерах и превращается в сидячее существо, ко­ торое сочетает в себе черты сходства как со сцифистомой, так и с медузой. Тело подразделяется на чашечку и ножку. Ротовое отверстие ставромедуз помещается в срединной части чашеч­ ки и имеет четырехугольную форму. Гастральная полость посредством септ разделена на четыре камеры, которые сообщаются между собой посредством интерсептальных отверстий. Внутрь септ вдаются эктодермальные воронки, заканчивающиеся мускульным тяжом, проникающим в ножку.

С другой стороны, ставромедузы имеют половые железы, гастраль­ ные нити и краевые тела, как медузы. Ротовые лопасти ставромедуз имеют

складчатое строение. Есть у ставромедуз отличия как от сцифистом, так и от сцифомедуз. Щупальца их собраны в восемь пучков и сидят на концах рук —выростов края чашечки. Ни у сцифистом, ни у сцифомедуз таких рук нет. Гонады ставромедуз располагаются не на дне желудочных карманов, а на септах, образуя восемь тяжей по боковым сторонам воронок.

Возможно, ставройедуза возникла в результате незаконченной монодисковой стробиляции, в процессе которой у неотделившейся эфиры сформировались гонады.

Курьезным аналогом ставромедуз может послужить своеобразная корнеротая медуза Cassiopea xamachana, которая, после отделения от сцифистомы и по достиже­ нии величины около 20 мм в диаметре зонтика, ложится эксумбреллой на субстрат и прочно прикрепляется к нему. В таком положении она и остается, вырастая до 24 см в диаметре. Как у всех корнеротых, у нее на ротовых лопастях образуется как бы множество вторичных ртов, открывающихся прямо в гастроваскулярную систе­ му. Мелкие животные, уловленные поверхностью сборчатых «рук», перемещаются к этим отверстиям по секретируемым субумбреллой слизистым тяжам.

□Класс 4. Cubomedusae

Кэтому классу относятся всего 16 видов медуз. В их строении наблюдается ряд черт, сближающих их с гидромедузами (рис. 70, 71). Сходство возникает благодаря наличию у кубомедуз кольцевой складки субумбреллы (велария), подобной или, воз­ можно, гомологичной велуму гидромедуз, а также гонадам эктодермального проис­ хождения. Одновременно у них есть ропалии, но устроенные значительно сложнее, чем у сцифомедуз (рис. 72). Это объясняется их значительно большей двигательной активностью (см. ниже). Для кубомедузы характерна строгая четырехлучевая сим­ метрия. Они имеют четыре гастральных кармана с гастральными нитями (подобно сцифомедузам), четыре пучка щупалец (у Carybdea alata и Tripedalia просто четыре щупальца, а у Carybdea marsupialis —лишь два щупальца), четыре гонады, которые си­ дят не на дне гастральных карманчиков, а на разделяющих их септах. Ротовые лопасти представляют собой просто треугольные выросты рта. Размеры медуз от 1 до 5 см, лишь у Carybdea alata —до 25 см.

У Cubozoa наблюдается разделение эпителиально-мускульных клеток на покров­ ные и мускульные. Кубомедузы —самые мощные пловцы среди медуз. Их веларий

Рис. 70. Класс Cubozoa. Схема строения медузы (Werner, 1993):

ИР - интеррадиус; ПР — неррадиус; 1 — эктодерма; 2 — мезоглея; 3 — гастродерма; 4 —гастральные нити; 5 - гастральная полость; 6 — отверстия, ведущие в гастроваскулярную систему; 7 — карманы гастроваскулярной системы; 8 — ропалий; 9 — уздечка (френулюм); 10 — манубриум; 11 — кольцевая мускульная складка веларий; 12 —щупальце; 13 — педалиум; 14 —гонада

может сокращаться с частотой 120-130 раз в минуту, давая возможность проплыть за это время 3-6 м.

Кубополипы мелкие, 1-4 мм, без скелета, но имеют что-то вроде хитиново­ го чехольчика, одевающего подошву (зачаток или рудимент перисарка) (рис. 73). Гастральная полость цельная, имеется гипостом, окруженный венчиком многочис­ ленных тонких головчатых щупалец. Полипы способны к своеобразному ползанию, заякориваясь за грунт щупальцем. Питаются веслоногими рачками, нематодами, ли­ чинками беспозвоночных.

Жизненный цикл несколько отличается от такового у других книдарий (рис. 74). Из планулы развивается кубополип. Он способен к бесполому размножению, кото­ рое осуществляется отпочковыванием сбоку вторичных полипов. После нескольких циклов бесполого размножения начинается метаморфоз, который сводится к тому, что щупальца сдвигаются, образуя четыре пучка, основания которых превращаются в сенсорные тела —ропалии (см. рис. 70). Одновременно между ними развиваются де­ финитивные медузные неголовчатые щупальца. После этого полип, превратившийся в медузу, отрывается и уплывает. Следовательно, в данном случае полипоидная ста­ дия служит личинкой кубомедузы.

Главная область распространения кубомедуз —вокруг Филиппин и у Восточного побережья Австралии. Но они встречаются и в Карибском море, и в других суб- и тропических водах. Наиболее широко распространена Carybdea rastoni: от южного

гатой видами группы. Это не случайно, так как герматипные кораллы и возводимые ими постройки — как ископаемые, так и современные, — одно из грандиознейших явлений Природы на нашей планете. По разным оценкам площадь только живых коралловых рифов колеблется от 150 тыс. до 7-8 млн кв. км, причем вторая цифра ближе к действительности. Поистине вели­ чайшим творением Природы можно назвать Большой Барьерный риф Австралии, протянувшийся на 2,4 тыс. км.

1. МОРФОАНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Первое, что отличает коралловые полипы от полипов всех остальных книдарий, это в среднем значительно более крупные размеры отдельной особи, хотя диапазон размеров отдельного полипа в пределах класса очень велик. Размеры же одиночных (солитарных) Anthozoa всегда крупнее отдельных особей в колонии. Так, средние размеры облигатно одиночных актиний имеют порядок первых сантиметров (рис. 75), а максимальные —у некоторых Stychodactylidae —до 1 м в поперечнике рото­ вого диска.. У Ceriantharia размеры трубок, в которых живут отдельные особи, ко­ леблются от нескольких до 30-40 см, но известны виды, трубки которых достигают 1 м. Современные одиночные склерактинии из рода Flabellum конической формы имеют размеры 2-5 см, широко известны представители рода Fungia, имеющие гри­ бообразную лепешковидную форму тела, достигающие 40 см и даже более. А среди

* * * * * К,

Рис. 74. Жизненный цикл Tripedalia cystophora (Werner, 1993)

ископаемых наиболее крупные одиночные формы при высоте до 1 м имели диаметр 20-25 см.

В среднем, если сравнивать с одиночными гидроидными полипами, одиночные Anthozoa превышают их размеры на два порядка, то есть в сотни раз.

Размеры отдельных полипов в колониях Anthozoa заметно меньше, но это явно вторичное уменьшение размеров. Они, как правило, диаметром от долей миллиметра и до нескольких миллиметров. В так называемых псевдоколониях их размеры могут достигать 1-2 см.

Увеличение размеров отдельной особи послужилой причиной выработки целого комплекса приспособлений, обеспечивших такому относительно крупному животно­ му добычу пищи, ее усвоение, распределение питательных веществ и потребление кислорода.

Как уже говорилось, для целентерического животного, устроенного по типу двуслойного мешка, проблема «справедливого» распределения питательных веществ пойманной добычи с необходимостью возникает при увеличении размеров тела и в пределах всего надтипа Coelenterata приспособления для этого всегда одинаковы. Прежде всего они сводятся к возникновению гастроваскулярной системы того или иного строения. Выше описаны такие системы у колоний гидроидных полипов или у

Рис. 75. Класс Anthozoa. Актинии — одиночные коралловые полипы (Заренков, 1988, Werner, 1993):

A - Actineria hemprichi (диаметр диска 25 см); Б — Adamsia palliata, симбионт рака-отшельника Pagurus prideauxi

различных медуз. Чем крупнее организм, тем сложнее устроена его гастроваскулярная система (пример —сцифоидные медузы или гидроид Corymorpha groenlandica).

Своеобразная гастроваскулярная система развивается и у Anthozoa. Внешне их полип почти ничем не отличается от типичного полипа (рис. 76). Большая часть оди­ ночных коралловых полипов имеют хорошо выраженную широкую прикрепитель­ ную подошву, которая у актиний может служить для скольжения. Размеры подошвы пропорциональны массе тела животного: чем крупнее оно, тем больше должна быть подошва. Уменьшение относительной поверхности тела при увеличении его разме­ ров само по себе приводит к затруднению газообмена, и это усугубляется потерей той части полезной площади, что отводится на подошву полипа. У зарывающихся видов подошвы нет, зато, как у гидрозоев, образуется пленчатый перисарк, или чехол, обра­ зующийся, например, как у Cerianthus, из видоизмененных нематоцист.

Коралловые полипы лишены гипостома. Вместо него имеется уплощенный рото­ вой диск, по краю которого сидят многочисленные полые щупальца. Их число крат­ но 6 или 8. Ротовой диск несет щелевидный рот, ведущий в эктодермальную глотку (стомодеум), также уплощенную с боков и свисающую в гастральную полость поли­ па. В одном или обоих «углах» рта может присутствовать (у крупных —обязательно) ресничный желобок, сифоноглиф. Благодаря этому радиально-лучевая симметрия Anthozoa —лишь внешняя; на самом деле их тело бирадиально симметрично (то есть имеет два луча симметрии —при двух сифоноглифах) или билатерально (двусторон­ не) симметрично —при одном сифоноглифе. Сифоноглиф обеспечивает постоянный приток воды в гастральную полость, а при двух сифоноглифах один из них направля­ ет воду внутрь гастральной полости, а второй —из нее. У актиний Calliactis parasitica направление тока воды может меняться на обратное.

Это, несомненно, адаптация для улучшения газообмена между организмом и ок­ ружающей средой.

Еще одна функция плоской глотки —обеспечение функционирования гастроцеля, заполненного водой (при его замыкании) в качестве эластичного гидроскелета.