Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

180 Зоология беспозвоночных

Поддерживается как бы постоянный «ток» клеток от орального к аборальному полю­ су и к концам щупалец.

Весь клеточный состав гидры обменивается за 3,5 суток. Число стволовых клеток при этом должно оставаться постоянным и превышать число ушедших в дифференцировку.

Как показали исследования Obelia lovenii, клеточный состав гидрозоев претерпе­ вает и сезонные изменения. Весной в колонии обелий отсутствуют половые клетки, но идет интенсивная дифференцировка книдобластов. Позднее число книдогенных клеток уменьшается, начинает возрастать число больших i-клеток, из которых обра­ зуются половые клетки. В гастродерме возрастает количество зимогенных клеток, в эпидермисе —морулярных («задубливающих» оболочку колонии —перисарк).

Осенью, после завершения периода размножения, начинают рассасывать­ ся отдельные полипы — гидранты, а затем и вертикальные побеги колонии. Дегенерирующие клетки поступают в гастральную полость и утилизируются гаст­ родермой в качестве вторичной пищи. Исключение составляют большие i-клетки и зимогенные клетки гидрантов, которые мигрируют в зимующую часть колонии.

В зимующей части колонии клеточный состав однообразен и очень характерен. Эпидермис утончается до слоя плоских клеток, нематоцит нет. Лишь число больших i-клеток остается прежним. Это резерв тех клеток-родоначальниц, которые весной обусловят восстановление нормального клеточного состава колонии. Зато гастро­ дерма утолщена почти втрое: ее клетки заполнены гранулами питательных веществ.

Напрашивается некоторая аналогия с губками, у которых также наблюдается своеобразная клеточная «текучесть» организма. Правда, бросается в глаза относи­ тельно более высокая степень интеграции у книдарий. У губок хотя и имеются два клеточных ансамбля, один из которых выполняет функцию покровов, а второй —пи­ тания, но они полностью взаимозаменимы и клетки все* типов могут выполнять функцию добывания пищи. И здесь уже есть, с одной стороны, очень специализи­ рованные к одной узкой функции клетки (пороциты, склеробласты), с другой —на­ поминающие интерстициальные клетки археоциты, которые способны превращаться во все типы клеток.

У взрослых особей книдарий имеются три самостоятельных клеточных популя­ ции: эпидермальных, гастродермальных и интерстициальных клеток. Первые две - это уже сложившиеся тканевые пласты с собственным внутренним камбием, а третья целиком носит камбиальный характер, производя все типы специализированных клеток. Они несколько напоминают археоциты губок.

Это сходство подкрепляется тем, что в экстремальных ситуациях (при регенера­ ции поврежденного полипа) клетки эпидермиса могут преобразовываться в гастро­ дерму (это наблюдалось у гидроида Clava multicomis).

СТРОЕНИЕ КОЛОНИИ

Среди гидроидных полипов имеются как одиночные, так и колониальные фор­ мы. Колониальность возникает как следствие недоведенного до конца бесполого раз­ множения, что хорошо иллюстрируется примером пресноводной гидры, которая при обильном питании образует на стволе почки, приобретающие затем щупальца и рото­ вое отверстие, а затем целиком отделяющиеся от материнской особи.

Подавляющее большинство гидроидных полипов образуют настоящие посто­ янные колонии (рис. 42). Они состоят из собственно полипов и объединяющих всех полипов в единый колониальный организм ценосарка —общего тела колонии. Основание колонии, образованное из ползучего, ветвящегося столона, называется гидроризой. При помощи гидроризы осуществляется прикрепление колонии к суб-

Рис. 42. Типы колоний у гидроидных полипов (Hydrozoa) (Наумов, 1960):

1- беспорядочное ветвление Eudendrion\ 2 —мутовчатое ветвление Nemertesia; 3 —чередующееся положе­ ние ветвей у Abielinaria abielina\ 4 — супротивное положение ветвей у Thuiaria articulata\ 5 —древовидная колония Sertularia robusta\ 6 — туеобразная колония Thuiaria thuja\ 7 — спиральное расположение ветвей у Streptocaulus

страту. Она же служит местом выпочковывания отдельных полипов или целых ство­ лов колонии. Формы гидроризы очень разнообразны: нитевидные, пластинчатые, корневидные и т. п.

Поднимающиеся от гидроризы столоны называются стволами. Их форма, сте­ пень разветвления и формы ветвления очень разнообразны и причудливы. На ветвях в той или иной последовательности располагаются отдельные полипы — гидранты. Они могут сидеть на собственной ножке или прямо на ветке колонии.

Совокупность всех частей колонии (в том числе и скелета), за исключением гид­ рантов и их ножек, иногда называют гидрофитоном.

Полипы объединены с ценосарком общей гастральной полостью, которая выпол­ няет функцию не только переваривания пищи, но и ее распределения. Она называет­ ся гастроваскулярной системой.

Ценосарк приобретает значительно более важную роль, нежели просто объеди­ нение всех полипов. В конечном случае в колониях гидрозоев ведущую роль игра­ ет именно ценосарк, а отдельный полип оказывается лишь ее органом. Пример —та же Obelia loveni, у которой отдельные гидранты появляются и исчезают, а именно гидрориза, то есть ценосарк, накапливает запасные питательные вещества, позволя­ ющие животному перезимовать и на следующий год отпочковывать новые полипы ит. п. Постоянен ценосарк, а полип — лишь орган, появляющийся и исчезающий

Рис. 43. Гастроваскулярная система у одиночных гидроидных полипов (Наумов, 1960):

А — продольный разрез через полип Bonneviella enterivillosa; Б — солитарный гидрополип Corymorpha groenlandica: 1 — гидротека; 2 — щупальце; 3 — «ротовая» полость; 4 — энтодермальное опорное кольцо щупалец; 5 — «глотка»; 6 —ворсинчатый эпителий гастрального отдела

по мере необходимости. В этом случае колония в целом переходит на другой уро­ вень индивидуальности, превращаясь в особь третьего конструктивного ранга (по К. В. Беклемишеву): первый — моноэнергидный (Protozoa), второй — Eumetazoa, третий —то, что описано выше. Такие колониальные индивидуумы (не надо путать с колонией индивидуумов) называются кормусы.

Колонии, в зависимости от состава и функций, выполняемых ее членами, могут быть моно-, ди- и полиморфными. Мономорфная колония —это и есть колония ин­ дивидуумов, то есть колонии, каждый член которой равноправен со всеми осталь­ ными. При более строгом рассмотрении такие колонии найти очень трудно. Даже в колонии птиц (так называемые «птичьи базары»), которые представляют собой дей­ ствительно колонии индивидуумов, объединенных только топически, то есть местом гнездования, волей-неволей образуется «разделение труда»: особи, которые самим местом своего гнездования — на краю колонии —обречены на несение сторожевых функций.

У колониальных гидрозоев, даже самых примитивно устроенных, колонии, как ми­ нимум, диморфны, то есть состоят из двух типов особей, несущих разную функцию: добывающих пищу полипов и медуз, еще не оторвавшихся от колонии или потерявших способность к этому и видоизмененных в медузоиды, гонофоры и т. п. (см. ниже).

В качестве примера полиморфной колонии можно привести гидроидный полип, который считается солитарным (одиночным полипом) — Corymorpha groenlandica (рис. 43 Б). Это крупные, окрашенные в темно-красный цвет полипы высотой до 10-12 см. Они имеют почти цилиндрическую ножку, несколько суженную в верхней части, основание несет тонкие ризоиды; перисарк в виде нежной трубки. Щупальца расположены в два ряда. Нижний, базальный венчик состоит из 25-37 щупалец, до­ стигающих у крупных экземпляров 4 см в длину. Верхние, оральные щупальца очень многочисленны, длиной до 9 мм и расположены в несколько венчиков. Над базаль­ ными щупальцами прикрепляются от 9 до 32 неразветвленных длинных полых вы­ ростов —гонодендронов, несущих многочисленные гонофоры —медузоидные почки.

Они не превращаются в медуз, в их полости развиваются яйца, сразу превращающи­ еся в молодого полипа.

Гигантизм С. groenlandica сопровождается анатомическими особенностями. Полость гидранта подразделена так называемой гастродермальной диафрагмой на оральную и аборальную камеры, которые, как и дистальная часть стебелька, запол­ нены скоплениями вакуолизированных клеток — паренхимой. От первоначальной полости гидранта остается серия периферических каналов. Они, сливаясь в верхней, проксимальной части стебелька, образуют обширную полость. Паренхима выполняет здесь опорную функцию, становясь гидростатическим скелетом, а продольные кана­ лы служат гастроваскулярной системой с очень большой внутренней поверхностью — значительно большей, чем если бы это был единый гастроцель. С. groenlandica —пре­ красный пример того, как гастроцель превращается в гастроваскулярную систему. Это происходит всегда, когда наблюдается увеличение размеров тела целентерического животного (например, Bonneviella enterivillosa —рис. 43 А).

С.groenlandica обитает в наших арктических морях на глубинах 5-1375 м, а также

вНорвежском море и у Гренландии. В начале полярного лета в базальной части поли­ па образуются многочисленные почки (папиллы) и так называемые фрустулы, каж­ дая из которых дает начало новому гидранту. Наблюдаются случаи, когда образуется временная колония, состоящая из десятков гидрантов, не теряющих связь с материн­ ским организмом, который единственный выполняет пищевую функцию. Бесполое размножение идет параллельно с половым, так как одновременно в гонодендронах идет гаметогенез.

Гидранты образуются не только из фрустул (развивающихся из папилл), но и из прикрепительных филаментов — ризоидов, которые не что иное, как видоизменен­ ные полипы. Это ^люстрация того, что «одиночный» полип Corymorpha на самом деле — полиморфная колония, в которой различаются специализированные особи нескольких типов: единственный питающийся мощный гидрант, папиллы — руди­ ментарные гидранты, выполняющие роль фрустул, предназначенных для бесполо­ го размножения; ризоиды (филаменты) —рудиментарные гидранты, выполняющие прикрепительную функцию и побочную — роль фрустул, и, наконец, медузоидные половые особи, расположенные на гидрантах.

Форма, а часто и размеры колонии, определяются ее скелетом. Строение скелет­ ных образований чрезвычайно постоянно для каждого вида. Скелет гидрополипа, обычно называемый перисарком, выделяется эктодермой и поэтому всегда является наружным. Он представляет собой упругое, довольно прочное вещество хитиноидного характера. Цвет перисарка зависит от его толщины. Он прозрачен в более тонких местах, а более толстые участки обычно окрашены в желтый и темно-коричневый

или даже почти черные цвета.

Непрозрачный скелет имеют так называемые гидрокораллы (представители отря­ дов Milleporina и Styllasterina), скелет которых пропитан известью и обычно окрашен в беловатые, светло-желтые, палевые, розоватые, оранжевые или фиолетовые тона.

Перисарк может покрывать только гидроризу (как у Obelia), ствол и ветви коло­ нии, оставляя полипов без защиты (отряд Athecata), либо же он продолжается также и на полипов, которые вследствие своей сократимости целиком или частично могут втягиваться под его защиту (отряд Thecata). Скелетное образование, окружающее собственно полипа, носит название гидротеки, а гидрозои, обладающие ею, называ­ ются текоморфными.

Перисарк у текоморфных гидрозоев —не просто броня для ценосарка. Он пред­ назначен для выполнение целого ряда функций. Так, у литорального гидроидно­ го полипа Dynamene pumila гидротека закрыта крышечкой из двух тонких створок, изогнутых у основания, подобно пружине. Они раскрываются под давлением рас­

прямляющегося гидранта и закрываются, когда он втягивается в гидротеку. Ножки, на которых попарно сидят гидранты, —гидрокаулюсы —имеют колечки, состоящее главным образом из гибких белковых пластинок. Колечки позволяют гидрокаулюсу изгибаться без риска сломаться. У основания гидрокаулюса имеется сочленение, позволяющее его верхней части поворачиваться на 180°. Вследствие этого гидранты всегда повернуты вниз по течению и могут захватывать пищу из возникающих во­ круг них водоворотов.

2. МЕДУЗОИДНАЯ СТАДИЯ

Плавающая стадия жизненного цикла книдарий называется медузой. Гидроидные медузы имеют диаметр колокола от 0,6-0,8 мм до максимум 5 см (океаническая гидромедуза Aglantha). Они чаще всего построены радиально симметрично —даже у тех гидроидных, у которых полипы лишены такой симметричности. Наиболее обычна четырехлучевая симметрия, но встречается и более высокая (иногда свыше 100). Нечетный порядок симметрии очень редок. Иногда в результате редукции щупалец с одной стороны зонтика возникает билатеральная симметрия.

Тело медузы сохраняет принципиальные черты организации книдарий и вполне сравнима с полипом (см. рис. 38 Б). Особенности ее строения обусловлены обитанием преимущественно в толще воды. Поэтому медуза имеет форму зонтика или колокола, выпуклая сторона которого носит название эксумбреллы, а вогнутая — субумбреллы (рис. 44). Центр эксумбреллярной стороны называется верхушкой, или верши­ ной. Зонтик может иметь очень разнообразную форму. Существуют все переходы от плоского через полушаровидный до высокого колокольчатого или даже конического. У некоторых видов зонтик поделен на две части поперечной перегородкой.

По внутреннему краю зонтика, вдоль всей его длины, проходит двойная складка эктодермы, имеющая форму кольца и называемая парусом (рис. 45 А). Парус (велум) играет важную роль при движении медузы, но развит не всегда достаточно хорошо и у отдельных видов, зонтик у которых уплощен, имеет рудиментарный характер ( Obelia). Напротив, у некоторых видов он развит настолько, что при сокращении об­ разует довольно сильную струю воды.

Пространство, ограниченное субумбреллой и парусом, называется субумбреллярной полостью. В центре субумбреллы находится рот, обычно на конце ротового хоботка или манубриума. В таких случаях манубриум, как и вся субумбрелла, види­ мо, гомологичен гипостому полипа. У некоторых видов субумбрелла несет в центре более или менее длинный вырост —желудочный стебелек, который служит для при­ крепления манубриума. Края рта могут образовывать складчатые выросты, называе­ мые ротовыми лопастями или губами. У некоторых гидромедуз края рта преобразу­ ются в особые разветвленные щупальца.

Рот ведет в желудок, занимающий всю полость ротового хоботка. От желудка от­ ходят радиальные каналы, которые на краю зонтика впадают в кольцевой канал; по­ следний иногда может редуцироваться. Обычно бывает четыре радиальные канала, но иногда их имеется значительно больше.

Для некоторых видов гидромедуз описан еще апикальный вырост (или пупови­ на) — небольшой узкий канал, начинающийся от середины дна желудка и идущий сквозь толщу мезоглеи по направлению вершины зонтика. Иногда он, даже после от­ рыва от колонии, не исчезает, пронизывая в виде канала зонтик насквозь, открываясь на эксумбреллярной стороне.

Так же, как и у колониальных или солитарных полипов вроде Corymorpha groenlandica, совокупность желудка и всех каналов медузы представляет собою гастроваскулярную систему. Кроме довольно редко встречающихся околоротовых щу­ палец, все гидромедузы имеют щупальца по краю зонтика. Здесь же располагаются

Рис. 44. Схема поперечного разреза через гидромедузу (А) и различные формы зонтика гидромедуз (Б —Е) (Наумов, 1960):

Б —Obelia; В — Gonionemus\ Г — Mentor, Д — Coryne; Е — Perigonimus;

1 - ротовое отверстие; 2 — ротовые щупальца; 3 — парус; 4 — полость краевого щупальца; 5 — глазок; 6 - кольцевой канал; 7 —энтодерма; 8 —эктодерма эксумбреллы; 9 —мезоглея; 10 —терминальная пора; 11 - апикальный вырост гастроваскулярной системы; 12 — катамальная пластинка; 13 — чувствительное нервное кольцо; 14 —двигательное нервное кольцо; 15 —статоцист; 16 —эктодерма субумбреллы; 17 —по­ лость субумбреллы; 18 —гонады

различные органы чувств, которые вместе с щупальцами образуют так называемый комплекс краевых органов, число, форма и особенности расположение компонен­ тов которого имеют важное таксономическое значение. Как правило, щупальца по­ лые, так как в них заходят отроги кольцевого канала гастроваскулярной системы. Щупальца богаты стрекательными клетками и несут преимущественно ловчую и защитную функции. Число ловчих щупалец у разных видов может колебаться от од­ ного до нескольких сотен. У медузы Gonionemus vertens (подробнее об этом виде см. ниже) на каждом щупальце в его средней части имеется присоска.

У всех медуз, в отличие от полипов, имеются половые органы. Книдарии, как и другие целентерии, первые многоклеточные животные, у которых половые клетки организованы в компактные образования. Их называют гонадами. У гидромедуз по­ ловые клетки располагаются либо на ротовом хоботке, окружая его наподобие муфты (рис. 44 А, 18), или тянутся в виде нескольких валиков по его сторонам, либо сидят на

В

13

Рис. 45. Строение отдельных частей тела гидромедузы (Werner, 1993, с изменениями): А — мускулатура зонтика; Б — закрытый статоцист; В — нервная система;

1 — эктодерма; 2 — мезоглея; 3 — гастродерма; 4 — радиальный канал гастроваскулярной системы; 5 —по­ перечная кольцевая мускулатура субумбреллы; 6 — поперечная кольцевая мускулатура паруса (велума); 7 — кольцевой канал гастроваскулярной системы; 8 — парус; 9 — радиальная мускулатура велума; 10 — кольцевой мускул зонтика; 11 — щупальце; 12 — статоцист; 13 — чувствительные волоски чувствующих клеток; 14 — чувствительный эпителий; 15 — субумбреллярное нервное кольцо; 16 — энтодермальное

нервное кольцо; 17 —глазок; 18 —щупальцевый ганглий

субумбрелле, непосредственно под радиальными каналами гастроваскулярной сис­ темы. У дальневосточного ядовитого крестовика (Gonionemus vertens) гонады имеют желтый или коричневый цвет и резко выделяются на фоне светлого зонтика. Одна стенка гонады — это гастродерма радиального канала гастроваскулярной системы, но сами половые клетки располагаются между отростками эпителиально-мышечных клеток другой, эктодермальной стенки гонады.

В воду половые клетки выходят через разрыв эктодермы.

Ранее считалось, что гидромедузы —раздельнополые животные. Однако иссле­ дования крестовика показали, что у этого вида наряду с самцами и самками встре­ чаются особи, у которых в гонаде чередовались женские и мужские половые клетки. Такое явление обнаружено у 20 % исследованных особей.

Некоторые медузы способны, кроме полового, и к вегетативному размножению почкованием. Как правило, медузы могут выпочковывать на себе только медуз, но из­ вестен случай, когда в лаборатории у молодых медуз Turritopsis nutricola, осевших на дно аквариума, сформировались столоны, из которых выросли новые полипы.

Все тело медузы покрыто снаружи эктодермальным эпителием, который состоит из тех же клеточных элементов, что и у полипов, но его клетки чаще имеют кубическую

или плоскую форму. Эпителиально-мышечные клетки на эксумбреле имеются в гораз­ до меньшем количестве, чем по краю зонтика. Особенно многочисленны они на парусе.

Стрекательные клетки концентрируются, как правило, на краевых и ротовых щу­ пальцах.

Нервная система гидромедуз развита значительно сильнее, чем у полипов (рис. 45 В). Это связано со свободно подвижным образом жизни. Имеется доволь­ но мощное субэпителиальное нервное сплетение, состоящее из мультиполярных и биполярных нервных клеток, рассеянных главным образом на субумбрелле и на щупальцах. По краю зонтика это сплетение сильно сгущается и образует здесь два кольца, из которых одно несет чувствительную функцию и расположено вблизи ком­ плекса краевых органов на эксумбреллярной стороне, тогда как другое, выполняю­ щее моторные функции, располагается на субумбреллярной стороне, вблизи паруса, несущего основную часть эпителиально-мышечных клеток.

Умедуз Trachylida, у которых отсутствует полипоидная стадия жизненного цик­ ла, некоторые щупальца видоизменяются и принимают на себя функцию гидроста­ тического органа. Они состоят из двух частей —статической подушечки, снабженной длинными чувствительными волосками, и отходящей от ее центра статической кол­ бочки или булавы, сидящей на тонком стебельке. Колбочка состоит из энтодермального клеточного тяжа, покрытого эктодермой. Наиболее дистально расположенные клетки энтодермы булавы содержат от одной до трех минеральных конкреций.

Упрочих гидромедуз статические органы (статоцисты) лежат не на краю зонти­ ка, а на нижней стороне паруса. Они имеют вид замкнутого пузырька, на дне которо­

го лежат несколько рядов клеток, содержащих известковые конкреции (рис. 45 Б). К статолитным клеткам подходят чувствительные волокна клеток, расположенных параллельно к ним. У велярных статических органов статолиты развиваются в экто­ дермальных клетках, что говорит о независимом происхождении обоих типов стати­ ческих аппаратов в этих ветвях эволюции гидрозоев.

Статоцисты имеются не у всех медуз, но там, где они есть, их число никогда не бывает меньше четырех. Предполагают, что они служат не органами равновесия, а регуляторами нормального функционирования двигательного аппарата.

У некоторых гидромедуз имеются светочувствительные органы в виде глазков, которые всегда расположены на основании щупалец. Глазки состоят из двух рядов эктодермальных клеток —пигментных и чувствительных, или ретинальных, череду­ ющихся между собой в своем расположении.

Энтодерма гидромедуз, как и у полипов, выстилает всю их гастральную полость до краевротового отверстия, а в пространстве между каналами образует так называемую катамальную пластинку. Миофибриллы в эпителиальных клетках гастродермы отсутствуют.

Мезоглея гидромедуз обычно хорошо развита, во всяком случае, значительно лучше, чем у полипов, и обладает большой прозрачностью. Плотность ее варьирует­ ся. Так, у Meator rubatra мезоглея плотная, хрящевидная, а у Pengonimus multicirratus студенистая и довольно жидкая. Обычно она, однако, выполняет функцию антаго­ ниста мускульным усилиям, так как, несмотря на ее неклеточное строение, она содер­ жит белковые волокна, придающие ей упругость.

3. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ГИДРОИДНЫХ

Для гидрозоев характерно довольно большое разнообразие типов жизненных циклов (до 10). Это связано с наличием у многих из них в жизненном цикле медузы и всех переходов к ее утрате.

На примерно 2000 видов гидроидных полипов известно лишь 600 видов гидро­ медуз. У остальных видов наблюдается та или иная форма редукции медузы, ее пре­ вращения в гонаду полипа. Этот процесс происходил неоднократно в разных эволю­

зывается «nuage» (облако по-французски). После некоторого времени пребывания в гастродерме гонии мигри­ руют обратно. В простейшем случае —у гидрокораллов Milleporina и Styllasterina - прямо в полип. У него начинает разрастаться мезоглея и он превращается в медузу Одновременно формируются гонады. Когда они оформляются, медуза отрывается и уплывает. ^

Более обычно, когда на теле какого-либо гидранта или, что очень редко, непо­ средственно на ценосарке, возникает медузоидная почка — небольшой бугорок, со­ стоящий из экто- и энтодермы и заключающий внутри себя отрог гастральной по­ лости. На этой стадии развития будущая медуза внешне ничем не отличается от раз­ вивающегося полипа. Вскоре эктодерма на вершине почки утолщается, образуя так называемый медузоидный узелок или ядро медузы. По завершении формирования медузы она отрывается от колонии и уплывает (рис. 46, 7, рис. 47).

Нередко медуза остается на колонии, часть ее органов останавливается в развитии. В первую очередь подвергаются редукции щупальца, органы чувств и ротовое отвер­ стие. Такие сидячие формы называются медузоидами (рис. 46,2). Гастроваскулярная система медузоида еще вполне развита. Криптомедузойд (рис. 46, 3) отличается от типичного медузоида отсутствием полости радиальных каналов при сохранении их энтодермальной выстилки. У гонофора (рис. 46, 4) полностью исчезают радиальные каналы, а субумбреллярная полость уменьшается до весьма незначительных разме­ ров. Споросак характеризуется полным отсутствием следов каналов, субумбреллярной полости. Это двуслойный мешок, между экто- и энтодермой которого развива­ ются половые продукты (рис. 46, 5). И наконец, у пресноводной гидры интерстици­ альные клетки образуют мужские и женские гонады, в которых невозможно отыскать никаких признаков происхождения от медузы.

Как правило, гидрозои раздельнополы. Правда, у некоторых пресноводных гидр встречаются гермафродитные особи, как и у отдельных медуз (Gonionemus vertens, см. выше). Интересной особенностью яичника гидр является то, что окончательного развития в яичнике достигает обычно лишь одна яйцевая клетка. В процессе рос­ та более крупные ооциты образуют псевдоподии и поглощают более мелкие. За счет этого и происходит их рост. В результате в каждом яичнике лишь одна яйцевая клет­

Насть 2. Низшие многоклеточные

ка заканчивает рост и стано­ вится способной к оплодо­ творению.

В конце периода роста она становится шаровидной, прорывает эктодерму и вы­ ходит на поверхность тела гидры. Зрелое яйцо остается связанным с поверхностью гидры лишь при помощи тон­ кой ножки. Самый процесс оплодотворения и первые стадии развития яйца проис­ ходит на теле гидры. Вокруг оплодотворенного яйца и развивающегося эмбриона образуется оболочка — эмб­ риотека. Зимой материнская особь погибает, и весной из перезимовавшего зародыша развивается дочерняя особь.

Между жизненным циклом, традиционно считаемым типичным для гидрозоев, то есть состоящим из двух этапов: полипоидным и медузоидным (такой жизненный цикл называется метагенезом, а гидрозои, для которых он характерен, —метагенети- ческими), жизненным циклом, подобным таковому пресноводной гидры (так назы­ ваемым гипогенетическим) есть все переходы как в сторону преобладания полипоидной стадии и полного исчезновения медуз (рис. 48 А), так и в сторону преобладания полного исчезновения полипоидной стадии и полного преобладания медуз (отряд Trachylida). Правда, у них тоже наблюдаются примеры метагенеза, но совершенно своеобразного (рис. 48 Б). У медузы Cunoctantha octonaria личинка планула оседает на край зонтика медузы Turritopsis nutricula. Здесь она превращается в двущупаль­ цевую личинку, которая передвигается по субумбрелле к хоботку хозяина. Там она живет некоторое время, на ней развиваются еще две пары щупалец и ротовой хобо­ ток. Личинка начинает активно питаться, запустив свой хоботок в гастральную по­ лость хозяина. Через некоторое время на аборальном полюсе образуется небольшой столон, отпочковывающий подобных же личинок. Затем каждая личинка развивает зонтик и покидает хозяина. Далее медузы развиваются половым путем.

Из описанного выше ясно, что медузу нельзя считать отдельным поколением. Это часть организма полипа, отпочковавшаяся вместе с половыми клетками. Следующим поколением будет зигота, из которой опять разовьется полип.

Оплодотворение у гидрозоев, как правило, наружное. У тех из них, у которых медузы не отрываются от колонии, оно происходит при проникновении спермиев в женскую гонаду, где и происходит оплодотворение.

Дробление яйца очень вариабельно, что характерно для всех книдарий. У раз­ ных групп Cnidaria оно варьируется от полного до поверхностного (у Milleporina из Hydrocorallia). Оно очень разнообразно и по форме, демонстрируя самые разные типы —от хаотичного до радиального и даже спирального.

Так же разнообразны и способы образования двуслойного зародыша, то есть гаструляция. Здесь наблюдаются оба типа иммиграции — и мультиполярная, и унипо­ лярная, и деляминация, и даже инвагинация. Это следствие общей примитивности самих книдарий. Во всех случаях у всех книдарий образуется личинка, называемая