Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 29. Конъюгация инфузорий (Догель, 1981):

А — начало конъюгации, в левой особи ядерный аппарат без изменений, в правой микронуклеус вздут; Б — первое мейотическое деление микронуклеуса; в левой особи мегафаза, в правой — анафаза, начало распада макронуклеуса; В — в левом конъюганте окончание первого деления микронуклеуса, в правом — начало второго деления микронуклеуса, распад макронуклеуса; Г — второе деление микронуклеуса; Д — один микронуклеус в каждой особи приступает к третьему (митотическому) делению, по 3 микронуклеуса в каждом конъюганте дегенерируют; Е — обмен мигрирующими пронуклеусами; Ж — слияние пронуклеу­ сов, образование синкариона; 3 — деление синкариона в эксконъюганте; И — начало превращения одного

из продуктов деления синкариона в макронуклеус; К — развитие ядерного аппарата закончено

зультате чего плоидность макронуклеуса возрастает. Кроме этого в нем появляется большое количество ядрышек, не наблюдающихся в микронуклеусах и синкарионе. Это говорит об активном процессе синтеза РНК. После завершения реконструкции ядерного аппарата инфузории опять приступают к бесполому размножению.

Описанный выше процесс называется изогамной конъюгацией, так как участ­ вующие в ней особи ничем не отличимы друг от друга. У сидячих и колониальных (особенно у последних) инфузорий известна так называемая анизогамная конъюга­ ция. В этом случае наблюдается диморфизм: одна из особей, макроконъюгант, ведет сидячий образ жизни, обладает более крупными размерами и может отличаться стро­ ением кинетома. Вторая особь —микроконъюгант —имеет строение бродяжки. Она активно отыскивает макроконъюганта.

Имеются и другие формы реорганизации ядерного аппарата. Наиболее распро­ страненный среди них —автогамия. Она сходно с конъюгацией по характеру проте­ кающих процессов. Отличие в том, что все они происходят в пределах одной особи. Возникающие в процессе третьего деления два пронуклеуса (стационарный и мигри­ рующий) сливаются и образуют синкарион. Автогамия —разновидность самоопло­ дотворения.

Периоды бесполого размножения и конъюгации чередуются. Бесполое размно­ жение может протекать неопределенно долгое время и сменяется конъюгацией в ре­ зультате резкой смены условий среды, когда возникает необходимость в перераспре­ делении наследственного материала внутри популяции, что создает более широкий выбор для естественного отбора.

КЛАССИФИКАЦИЯ

Классификация инфузорий еще находится в состоянии становления. Это свя­ зано с тем, что многочисленные электронно-микроскопические исследования дают огромный материал для выявления тонких деталей плана организации простейших и их сравнения между собой. Особенно это касается определения статуса высших

таксонов. Несмотря на то что систематика типа Ciliata всегда в той или иной сте­ пени базировалась на особенностях ресничного аппарата, изменилось само понима­ ние роли и значения его отдельных частей. Долгое время принималась во внимание главным образом степень его развития и степень интеграции. Поэтому инфузории

иделились на две крупные группы: класс ресничных инфузорий (Ciliata) —свобод- ноживущие, паразитические, подвижные или сидячие формы, имеющие ресничный аппарат, и сосущих инфузорий (Suctoria) —сидячие формы, лишенные во взрослом состоянии ресничек, рта и глотки, зато снабженные щупальцами. Ресничные инфу­ зории подразделялись уже в зависимости от количества ресничек, их распределения по телу инфузории и по особенностям интеграции ресничек в цирри, мембранеллы

имембраны. По этому признаку выделяли подтипы Kinetofragminophora — самый примитивный, для которого характерно равномерное распределение ресничек и от­ сутствие мембранелл в районе ротового отверстия. У подтипа Olygohymenophora уже имеется предротовой ресничный аппарат, состоящий из трех мембранелл, располо­ женных левее рта, и одной мембранеллы правее рта. Этот комплекс называется тетрахимениумом —по имени типичной обладающей ею инфузорий из рода Tetrahymena. Представители подтипа Polyhymenophora характеризуются спирально закрученной вправо зоной околоротовых мембранелл, которые представляют как бы дальнейшее умножение (полимеризацию) мембранелл тетрахимениума.

Обнаружение эктоплазматической фибриллярной системы (ЭФС) показало, что подразделение описанного выше типа далеко от естественного, так как часто строе­ ние ротового аппарата оказывалось сходным в группах с совершенно разными типа­ ми ЭФС. Это объяснялось сходными способами питания неродственных форм. В то же время все инфузории, у которых была исследована ЭФС, могут быть по особенно­ стям ее строения разделены на подтипы Postcilidesmatophora, у которых мощно разви­ ваются постцилиодесмальные фибриллы и постцилиодесмы, и Kinetodesmatophora, для которых характерно сильное увеличение кинетодесмальных филаментов и фор­ мирование кинетодесм. Изучение ЭФС у личинок примитивных представителей Suctoria, еще не лишенных ресничек, обнаружило, что она у них по своему строе­

нию близка к Gymnostomata, то есть суктории оказались в довольно тесном родстве с упоминавшимся ранее подтипом Kinetofragminophora, к которому пока относятся Gymnostomata. В составе типа в настоящее время выделяют 10 классов, однако ин­ фузории изученны недостаточно полно для того, чтобы уверенно распределить эти классы по подтипам. Класс Suctoria, который ранее противопоставлялся ресничным инфузориям, теперь ставится в общем ряду других классов.

СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ОСНОВНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ CILIOPHORA

Инфузории —обширная группа, представители которой демонстрируют богатей­ ший спектр жизненных форм. Они играют заметную роль во всех водных сообществах. Огромное разнообразие свободноживущих и паразитических, комменсалов и хищни­ ков, активно подвижных на субстрате и над ним, взвешенных в толще воды и сидя­ чих, одиночных и колониальных форм очень сильно затрудняет отбор примеров для иллюстрации. Наиболее известна широкому кругу людей еще со школы инфузория туфелька (инфузории из рода Paramecium). Это один из наиболее распространенных и массовых видов свободноживущих инфузорий. Она с легкостью разводится в настое травы или других остатков жизнедеятельности. Большая часть данных по строению, физиологии и экологии инфузорий получены именно при изучении туфелек и в той или иной форме изложены выше. Среди других черт ее биологии сравнительно мало известно, что у туфельки много различных симбионтов, и среди них есть бактерии, ко­ торые известны как каппа-, лямбда-, сигма-, пиили мю-частицы. Размножение этих

72 Зоология беспозвоночных

бактерий находится под контролем ядерных генов хозяина. Обнаружено, что лямб­ да-частицы выделяют в цитоплазму инфузории фолиевую кислоту (известную также как витамин В9), без которой она была бы нежизнеспособна. Такие взаимоотношения свидетельствуют о том, что налицо мутуализм —взаимовыгодный симбиоз.

Туфельки неоднородны генетически, образуя отличающиеся друг от друга груп­ пы —штаммы. Некоторые из них известны как «штаммы-убийцы» (киллеры), в ци­ топлазме которых обнаружены каппа-частицы. С их помощью Paramecium aurelia спо­ собна убивать чувствительные к этим частицам особи своего же вида, у которых эти бактерии отсутствуют. Среди каппа-частиц имеются так называемые «блестящие» формы, которые содержат сильно преломляющее свет R-тело, представляющее собой свернутую в тугой рулон ленту. Она может взрывообразно развертываться наподобие разновидности экструсом —эжектосомы. «Блестящие» частицы выделяются киллерштаммами в окружающую среду и могут фагоцитироваться чувствительными особя­ ми. В их пищевых вакуолях R-тело «выстреливает». Вследствие разрыва мембраны вакуоли пищеварительные ферменты попадают в цитоплазму, растворяя ее.

Наиболее изученной среди инфузорий считается Tetrahymena pyriformis, кото­ рой посвящено более 5000 работ. Это относительно мелкие инфузории с размерами в пределах 45-60 х 25-40 мкм. Они имеют грушевидное тело, суженное впереди и расширяющееся к экватору и в нижней половине. Ресничный аппарат состоит из 17-21 кинет.

Обычно эти инфузории ведут свободный образ жизни в водоемах самого разно­ го типа, демонстрируя простой жизненный цикл. Но они способны и к паразитизму. Т. pyriformis могут проникать в желточный мешок личинок рыб, а оттуда через кювьеровы протоки в кровеносную систему, где циркулируют вместе с кровью. Отсюда они могут через сонную и глазную артерию попасть в капилляры мозга и глаз. Здесь они размножаются, разрушают окружающие ткани и проникают в полость головного мозга и спинномозговой канал. Наводняя все тело и органы малька, они в некоторых случаях поедают его целиком, за исключением более плотных тканей —хорды, глаз­ ного яблока и т. п.

Не менее опасны, но уже в качестве облигатного паразита рыб, инфузории ихтиофтириусы — представители рода Ichthyophtirius. Для них характерен сложный жизненный цикл, в процессе которого на разных его этапах заметно меняется морфо­ логия особей. На рыбах паразитирует стадия, которую называют трофонтом. Он до­ стигает очень крупных для простейших размеров (0,3-1 мм). Тело паразита круглое или овальное. Число меридионально расположенных кинет достигает нескольких со­ тен. Толстый колбасовидный макронуклеус находится посреди тела. Микронуклеус лежит в его выемке. Выросшие трофонты прекращают питание, прорывают стенку паразитарной камеры в теле хозяина и медленно плавают в поисках прочного суб­ страта. После оседания на него образуют цисту с тонкой студенистой оболочкой, ко­ торая превращается в новую стадию (томонта) и в пределах суток делится 10-11 раз, образуя около 1-2 тысяч мелких округлых инфузорий (томитов) размером 4070 х 18-24 мкм. Томиты обладают макронуклеусом овальной формы и микронуклеу­ сом, лежащим в передней части тела. Завершив последнее деление, овальные томиты приобретают вытянутую форму, прорывают оболочку и выходят во внешнюю среду, где превращаются в активно плавающих теронтов —разновидность «бродяжек». Они веретеновидные или грушевидные. Макронуклеусы крупные, плоские, овальные с крупным прилегающим микронуклеусом. Теронты очень быстро плавают по спира­ ли. Передний конец их тела уплотнен и заострен. Это перфораторий для пробуравливания ходов в тканях рыб. Вне хозяина теронты живут не более 3 суток.

Среди огромного разнообразия форм, которые демонстрируют инфузории, по праву можно выделить представителей большого класса Peritricha, включающего

около 15% числа всех видов и 10% родов типа. В состав класса входит единственный отряд Peritrichida с двумя подотрядами: Sessilina (сидячие) и Mobilina. (подвижные). Первые большую часть жизни прикреплены к субстрату. Они имеют вытянутое тело, на верхнем, оральном (ротовом) полюсе располагается перистом, образованный ши­ рокой перистомальной впадиной, окруженной валиком. Сверху впадина прикрыта

ввиде крышечки перистомальным диском. При сокращении животного диск втяги­ вается, а края перистома смыкаются над ним при помощи сфинктера —кольцевого пучка сократительных филаментов-мионем. По краю диска и перистома проходит адоральная спираль из двух параллельных рядов мембранелл, закручивающаяся влево и спускающаяся внутрь вестибулюма буккальной (глоточной) полости. Вход в вестибулюм лежит ассиметрично у края перистома. Вестибулюм спускается глубоко

втело животного, заканчиваясь воронковидной глоткой. Единственная сократитель­ ная вакуоль открывается в вестибулюм.

Тело покрыто пелликулой с кольцевидными утолщениями, придающими ей кольцевидную исчерченность. Поверхность тела лишена ресничного покрова, за ис­ ключением адоральной зоны мембранелл и узкой полоски (пояска) в центральной части тела. Реснички на пояске у прикрепленной стадии отсутствуют и развиваются перед началом превращения в подвижную стадию, у которой они —основной орга­ ноид движения.

Нижний (аборальный) полюс тела превращен в скопулу — подошву. У бесстебельчатых форм она служит органоидом прикрепления к субстрату. Стебель пред­ ставляет собой пучок эластичных волокон, продукт секреции подошвы, покрытых снаружи прозрачной оболочкой. Без нее стебель не обладает сократимостью.

Ядер два: обычно колбасовидный, изогнутый макронуклеус и маленький округ­ лый или палочкоййдный микронуклеус.

Размножение осуществляется продольным делением надвое. Дочерние особи у одиночных форм расходятся и прикрепляются недалеко друг от друга. У колониаль­ ных форм одновременно происходит ветвление стеблей и увеличение числа особей в колонии (иногда до нескольких десятков).

Расселение по субстрату и переход с хозяина на хозяина осуществляется специ­ альной подвижной стадией —бродяжкой или телотрохом. При образовании бродяж­ ки животное втягивает перистом в подошву, тело окружается венчиком двигательных ресничек, инфузория переходит к активному плаванию. При отыскании подходяще­ го места для прикрепления животное опускается аборальным полюсом на субстрат, секретирует стебель и расправляет перистом.

Половой процесс осуществляется с помощью анизогамной конъюгации: при­ крепленного макроконъюганта отыскивает свободноплавающий микроконъюгант, имеющий строение бродяжки. У колониальных форм микроконъюганты образуются на отдельных ветвях колонии группами по 4-8 особей.

Среди сидячих перитрих есть одиночные, колониальные, свободноживущие и эктопаразитические формы, но наиболее известными все же являются колониальные формы из рода Zoothamnium (рис. 30). Так, Z. niveum представляет собой гигантскую древовидную колонию с общим массивным стволом и многочисленными боковыми ветвями. На стволе образуются короткостебельчатые, почти сферические гигантские макрозооиды (макронты), на ветвях —колокольчатые микрозооиды (трофонты или микронты), типичные для перитрих. Макронты в составе колонии не делятся, но, от­ деляясь от нее, образуют новую колонию с массивным стволом —базостилем.

Зоотамниумы обитают преимущественно в морях, на прибрежном мелководье (суб­ литорали). Они поселяются на камнях, водорослях, раковинах, асцидиях, крабах и т. д.

Перитрихи из подотряда Mobilina — это подвижные, конические, цилиндриче­ ские или кубкообразные, иногда дисковидные (орально-аборально уплощенные)

Рис. 30. Кругоресничная колониальная инфузория Zoothamniun arbuscula^Rorejib, 1981):

А — целая колония с сократимым стебельком, на ветвях сотни мелких вегетативных особей и несколько крупных шаровидных макрозооидов ( 1); Б — отдельная ветвь колонии с большим количеством мелких особей и тремя макрозооидами на разных стадиях роста ( 1) (из Догеля, 1981)

формы. Реснички не покрывают у них все тело, а сгруппированы в нескольких поя­ сах. Инфузории лишены стебелька. На заднем конце тела имеется сложно устроенная прикрепительная органелла —аборальный диск с особыми эктоплазматическими об­ разованиями (зубчатое кольцо, исчерченные мионемы и т. д.), служащие приспособ­ лением для прикрепления к субстрату (растениям) и животным-хозяевам. Все виды этого подотряда так или иначе связаны с другими организмами как с «хозяевами». Они поселяются на поверхности тела или на жабрах пресноводных и морских бес­ позвоночных, на других инфузориях; на амфибиях. У рыб их находят на поверхности тела, на жабрах, в пищеварительном и мочеполовом трактах. В малых количествах триходины ведут себя как комменсалы, но, когда их численность возрастает, могут оказаться патогенными. Особенно они опасны при рыборазведении, в условиях, ког­ да в водоемах наблюдается высокая плотность заселения рыбой (рис. 31).

ЭНДОСИМБИОТИЧЕСКАЯ ГИПОТЕЗА ПРОИСХОЖДЕНИЯ ИНФУЗОРИЙ

Инфузории по своему строению, вне всякого сомнения, могут считаться наибо­ лее высокоразвитыми животными, находящимися на клеточном уровне организации. Если у представителей других типов (неважно —с монадным или саркодовым пла­ ном строения), как правило, имеющих эндопаразитический образ жизни, наблюдает­ ся усложнение лишь отдельных органелл или их комплексов (например, цитоскелет

Наружная и внутренняя

Рис. 31. Инфузория Trichodina mycola:

А —общий вид (Заренков, 1988); Б — прикрепительный диск (Догель, 1981); f.v. — пищеварительная ваку­ оль; c.v. — сократительная вакуоль; Ма — макронуклеус; Ми — микронуклеус

икомплекс проникновения внутрь клетки у простейших, относящихся к надтипу Apicomplexa), то у инфузорий все органеллы достигли такого уровня специализации

исвязанного с этим усложнения, что они сравнимы с органами гетероклеточных жи­ вотных. Все это вместе взятое и позволяет считать тип Ciliata вершиной эволюции клеточного уровня развития животного мира.

Для объяснения путей формирования этого уровня Л. Н. Серавин предложил так называемую эндосимбионтную гипотезу происхождения инфузорий. Она отталкива­ ется от давно известного наблюдения, что, в отличие от настоящих гетероклеточных животных (подцарство Eumetazoa), у которых паразитирование часто ведет к редук­ ции целого ряда органов, эндопаразитические простейшие (за исключением внут­ риклеточных паразитов) чаще всего в процессе эволюции претерпевают усложнение своего строения. Действительно, среди протистов это наблюдается у таких эндопаразитических или эндобионтных видов, как, например, Hypermastigida, Opalinata.

Уних, так же как и у инфузорий, налицо полимеризация жгутиков и их комплексов, в кортексе возникает некий аналог эктоплазматической фибриллярной системы и, как следствие, они теряют способность к продольному делению. У некоторых из них возникают разновидности полового процесса, подобные конъюгации инфузорий.

Это позволило Л. Н. Серавину предположить, что жгутиконосцы, бывшие пред­ ками инфузорий, в свое время перешли к паразитированию внутри гастральной по­ лости древних морских кишечнополостных или каких-то других низших Eumetazoa. В результате этого они оказались в среде, обогащенной органическими веществами, к тому же частично уже обработанной пищеварительными ферментами. В то же время по ионному составу эта среда мало чем отличалась от морской воды. Подобные усло­ вия благоприятствовали прогрессивной эволюции этих предковых жгутиконосцев. Кинетосомы протоцилиат должны были обладать набором типичных дериват в виде поперечно-исчерченного филамента и двух лент микротрубочек, от которых ведет свое начало эктоплазматическая фибриллярная сеть современных инфузорий. Ее появление привело к тому, что копуляция (сингамия) стала невозможной, и у инфу­ зорий возник половой процесс на основе временной конъюгации особей. Еще одним обязательным условием его появления было наличие хотя бы двух ядер и ядерного диморфизма, которые привели в дальнейшем к дифференциации их на вегетативный и генеративный микронуклеусы.

растворенными там питательными веществами, но также бактериями или другими доступными им живыми организмами, попадающими туда из внешней среды. Это позволило им сохранять образ жизни активного хищника. В результате часть протоцилиат смогла выйти из гастральной полости во внешнюю среду и перейти к пита­ нию обитающими в ней живыми объектами (бактериями и жгутиконосцами).

Раковинки инфузорий тинтиннид из отряда Oligotricha, которых относят к вы­ сшим инфузориям, найдены в горных породах кембрийского периода. Следовательно, их предки должны были существовать еще в докембрии. Это дало основание предпо­ лагать, что возникновение протоцилиат из эндосимбионтных жгутиконосцев могло произойти в венде, то есть в позднем протерозое, когда наблюдалось массовое разви­ тие низших Eumetazoa. Многочисленные палеонтологические данные показывают, что в это докембрийское время господствовали беспозвоночные, которые по своей организации чем-то напоминают Cnidaria или были ими. Не исключено, что пред­ ки цилиат возникли из жгутиконосцев, которые обитали в гастральной полости этих примитивных многоклеточных. В конце венда численность гипотетических хозяев резко сократилась из-за появления таких хищников, которым они стали доступны. В то время, по-видимому, и произошел выход во внешнюю среду инфузорий, давших начало типичным цилиатам.

Подтверждением эндосимбионтной гипотезы могут служить многие из современ­ ных форм, сохранивших свою способность с легкостью переходить к эндопаразитическому образу жизни. Выше была описана свободноживущая Tetrahymena pyriformis, которая в условиях эксперимента может неограниченное время жить и размножаться как эндопаразит не только в теле рыб, но и в моллюсках, многоножках, насекомых и даже эмбрионах цыплят.

Молекулярно-биологические данные свидетельствуют в пользу того, что Ciliophora произошли, скорее всего, от общего предка с Dinophyta и Apicomplexa.

САРКОДОВЫЙ ТИП ОРГАНИЗАЦИИ

Саркодовый тип организации, так же как и монадный, в первую очередь определя­ ется способом движения относящихся к этому типу простейших. Им служит так назы­ ваемое амебоидное передвижение, связанное с токами цитоплазмы. Движение прото­ плазмы наблюдается и у многих других протистов, однако они не обязательно приво­ дят к передвижению всей клетки (например, при циклозе пищеварительной вакуоли).

Амебоидное движение предполагает отсутствие плотных покровов, слабую обо­ собленность эктоплазмы от эндоплазмы. Однако «текучесть» тела амебоидных орга­ низмов не приводит к его перебалтыванию. У обладателей амебоидного типа орга­ низации тоже имеется система микротрубочек и микрофиламентов, принимающих участие в передвижении саркодовых. Их уровень сложности в разных таксонах ме­ няется от очень низкого (амебы) до образования аксонем с причудливой трехмерной структурой микротрубочек и микрофиламентов. Их разнообразие значительно боль­ ше, чем обнаруживаемое при изучении жгутиков.

Механизм амебоидного способа локомоции еще не выяснен. У наиболее изучен­ ных в этом отношении представителей саркодовых простейших — безраковинных амеб из типа Lobosea —выделены белки актин и миозин, которые генерируют усилие в мышцах многоклеточных животных. Нет сомнения, что и у амеб эти белки входят в аналогичные по функции структуры, и что благодаря их активности возникают токи цитоплазмы, обеспечивающие амебоидное передвижение. Однако представления о том, как это происходит, противоречивы. Несомненно также, что амебоидное пере­ движение —приспособление к жизни на поверхности субстрата. Некоторые ученые считают, что этот тип организации возник независимо еще на прокариотном уров­

не жизни, или же что это —результат обитания в более упрощенной среде (парази­ тические формы или формы, обитающие в водоемах, очень богатых органическим веществом в форме детрита). Вероятнее все же, что амебоидные формы возникали неоднократно при переходе к обитанию на субстрате, позволившем в одних случаях использовать его ресурсы органического вещества, а в других —одновременно уйти из-под пресса хищных жгутиконосцев толщи воды или ее придонных слоев. Анализ организации и состава крупнейших групп саркодовых подтверждает данное предпо­ ложение, так как там встречаются или только донные, или планктонные организмы, лишь вторично перешедшие к этому образу жизни.

Сама способность хотя бы к частичному изменению формы тела возникает еще у жгутиконосцев. Выше упоминались жгутиконосцы из рода Cryothecomonas с тес­ но прилегающей к поверхности клетки многослойной раковиной, у которых захват пищи происходит с помощью выходящих из цитостома псевдоподий. Однако ис­ пользование амебоидного изменения формы тела в качестве локомоторной системы применимо лишь в процессе контакта простейшего именно с субстратом.

Средние размеры тела у простейших с саркодовым типом организации 199,5 мкм —в 4 раза больше, чем у монадных простейших. Зато средняя абсолютная скорость передвижения в 100-150 раз меньше. Увеличение размеров саркодовых по сравнению с монадными простейшими связано с широким использованием ими полиэнергидности.

Органы передвижения саркодовых называются псевдоподиями или ложнонож­ ками. Псевдоподии отличаются своим временным характером и непостоянством своего числа и места образования. Благодаря этому саркодовые обладают непосто­ янной формой тела. Это, однако, не означает ее неопределенности. Для них харак­ терна полярности клетки, которая обнаруживается в процессе движения. Имеется у них и физиологически задний конец тела (уроид), который у разных групп различа­ ется морфологически. Форма тела меняется, но в некоторых границах, характерных для каждой таксономической группы, а число, строение и общая форма псевдоподий служат таксономическим признаком, так как для каждой крупной таксономической группы характерно преобладание псевдоподий определенного типа. Наиболее широ­ ко известны следующие из них.

Лобоподии или лопастные пальцевидные псевдоподии — в виде относительно широких, обычно закругленных на своем дистальном конце лопастей, никогда не об­ разующие между собой мостиков-анастомозов (рис. 32; 34 В).

Филлоподии или нитчатые ложноножки —псевдоподии нитчатой формы. Они не разветвляются и не образуют между собой анастомозов. Встречаются обычно у неко­ торых раковинных амеб, выходя из устья раковины целыми пучками (рис. 34 А, Б).

Ризоподии (или ретикулоподии) —тонкие, разветвляющиеся псевдоподии, ко­ торые могут сливаться между собой на некотором расстоянии от тела простейшего и даже образовывать вокруг него сетчатую структуру —ретикулюм (рис. 35 О).

Аксоподии —неветвящиеся псевдоподии, несущие внутри осевой стержень —ак- сонему, состоящую из соединенных между собой микротрубочек (подробнее —в со­ ответствующем разделе).

Таксономическая структура ризопод еще не установлена полностью и у разных специалистов выглядит по-разному. В данной книге мы взяли за основу систему протистов С. А. Карпова,

=НАДТИП RHI Z0P0DA =

Всостав надтипа входят моноэнергидные или плазмодиальные простейшие с лобоподиями, филлоподиями или ризоподиями. Жгутиковые стадии жизненного цик­ ла если встречаются, то кратковременны. Многие имеют домик или раковину. В со-

Е

Рис. 32. Надтип Rhizopoda. «Голые» амебы (Grell, 1993):

А — Amoeba proteus (x l70); Б — Thecamoeba verrucosa (х900); В — Pelomyxa palustris (х80); Г — Paramoeba eilhardi (х830); Д —Ж — Entamoeba hystolitica\ Д — мелкая форма; Е — четырехядерная циста; Ж — крупная форма со съеденными эритроцитами в цитоплазме

став надтипа входят четыре типа: Lobosea, Heterolobosea, Filosea и Granuloreticulosea. Представители этих типов очень разнообразны. Они обитают в море, пресных водах, влажной лесной подстилке. Таксономическая структура надтипа достаточно сложна и не разработана до конца. Поэтому мы приведем описание лишь наиболее интерес­ ных представителей из разных типов.

К типу Lobosea относят простейших с обозными псевдоподиями. Если имеются филозные, то они образуются из более широкой лобоподии. Псевдоподии могут быть

вединственном или множественном числе (моноподиальные или соответственно полиподиальные формы). Представители этого типа никогда не образуют плодовых тел (см. ниже). Те из них, что входят в состав класса Gymnamoebea (голые амебы), наибо­ лее известны широкому кругу неспециалистов еще со школы. Это амебы с простым жизненным циклом без жгутиковой стадии. Большая часть пресноводных амеб, в том числе знаменитая Amoeba proteus, принадлежат к этой группе. Некоторые формы могут в известных условиях становиться патогенными для человека, как, например, Entamoeba hystolitica — возбудитель амебной дизентерии. Она очень широко распро­ странена, обнаруживаясь у большинства населения преимущественно тропических стран. Ее безвредная форма обитает в толстой кишке человека, но может превращаться

впатогенную, которая внедряется в ткани кишечника, вызывая там язвы. Заражение происходит цистами, которые проглатываются с загрязненной пищей (см. рис. 32).

Особое место среди «голых» амеб занимают представители классов Acrasidea (тип Heterolobosea) и Dictyosteliida (предположительно относимые к типу Filosea). Для них характерен сложный жизненный цикл, в котором чередуются моно- и полиэнергидные поколения, а также специфические стадии, называемые плодовыми тела­ ми по аналогии с плодовыми телами грибов, к которым их одно время относили.

Их жизненный цикл можно описать на примере амебы Dyctyostelium discoideum (рис. 33). Расселительной стадией диктиостелиума служат споры. Вышедшая из споры амеба активно питается, время от времени делясь. Это фаза размножения. После некоторого периода накопления питательных веществ каждой особью мири­ ады амеб начинают стягиваться к определенному центру, концентрируясь там (фаза аггрегации). Она протекает без слияния отдельных амеб в единый плазмодиальный

Рис. 33. Надтип Rhizopoda. «Голые» амебы. Жизненный цикл Dictyostelium discoideum (Grell, 1993). Важнейшие этапы жизненного цикла амебы, изображенные в правой части рисунка, увеличены значитель­ но сильнее, чем таковые в левой его части и посередине. Пояснения в тексте

организм, образуя в конечном итоге «псевдоплазмодий» примерно конической фор­ мы, который растет в высоту, но через некоторое время ложится на одну из боковых сторон и передвигается наподобие слизняка (фаза миграции). Как только «псевдо­ плазмодий» прекращает передвижение, он опять начинает расти в высоту, вступая в фазу кульминации. Она завершается образованием плодового тела —спороноса. Уже перед этим амебы, из которых сложено тело псевдоплазмодия, подразделяются на две группы. Часть амеб образует стебель спороноса, а часть, собирающаяся на вер­ шине этого стебля, преобразуется в споры. Клетки стебля (соматические) позднее погибают, а споронесущие клетки служат для распространения дочернего поколения (генеративные клетки).

Амебы, несущие на своей поверхности домик или раковинку, встречаются во всех типах ризопод. Преимущественно пресноводные формы известны в пределах типа Lobosea (это Testacealobosea с отрядом Arcellinida) и в типе Filosea —Testaceafilosea (отряд Gromiida, в котором наиболее известны амебы из рода Euglypha). Амебы этих двух классов отличаются строением псевдоподий (лобоподий у представителей типа Lobosea и ветвящихся и способных анастомозировать филоподий у Filosea), а также