Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

отические, одиночные, колониальные и многоклеточные формы, которые были изу­ чены неравномерно и до сих пор совершенно недостаточно. Исследования послед­ них лет обнаружили у динофлагеллят очень широкое разнообразие в строении всех структур клетки, демонстрирующее как отклонения в сторону прокариот, так и хоро­ шо выраженные черты строения эукариот. Это дает основание многим ученым отвер­ гать мезокариотную концепцию, хотя, не считая панцирных жгутиконосцев самыми примитивными эукариотами и возражая против их противопоставления другим эу­ кариотам, все соглашаются с тем, что они представляются достаточно изолированной группой, сочетающей признаки как достаточно высокой специализации, так и при­ митивность и даже с чертами дегенерации. Однако именно эта совокупность свойств служит ярким признаком всех базовых групп крупнейших ароморфных таксонов (турбеллярии среди Coelenterata, Polychaeta среди полимерных Coelomata и т. п.). С этой точки зрения не кажется удивительным, что маленькая группа Dinoflagellata демонстрирует чуть ли не такое же богатство разнообразия форм, как и все остальные жгутиконосцы вместе взятые.

Размеры тела одиночных динофлагеллят колеблются от 6 мкм (Atelodinium microsporum) до 1,5 мм (знаменитая ночесветка Noctiluca miliaris —рис. 3 Г). Среди пресновод­ ных динофлагеллят наибольших размеров достигают виды рода Ceratium (450 мкм).

Форма тела варьируется в широких пределах. Преобладают шаровидные, эл­ липсоидные, яйцевидные, реже обратнояйцевидные, грушевидные. Некоторые виды имеют форму тела в виде полумесяца или пирамиды. Жгутиковые формы имеют тело обычно несколько уплощенное, в поперечном сечение эллипсоидное, с борозд­ ками или без них.

Клеточный покров у наиболее примитивных обычно тонкий, представлен глад­ ким перипластом (сплошным слоем пригнанных друг к другу белковых пластинок, придающих клетке жесткость). Подавляющее большинство динофлагеллят покры­ ты панцирем (текой). Он состоит из нескольких частей: верхней —эпивальвы, ниж­ ней — гиповальвы и средней — пояска, соединяющего обе части. Монадные формы динофлагеллят имеют два неравных по величине жгутика: поперечный и продольный. Поперечный имеет вид волнистой ленты, выходит из верхней жгутиковой поры и опо­ ясывает клетку влево. Он связан с поверхностью клетки тончайшей плазматической перепонкой — ундулирующей мембраной. Этот жгутик расположен в поперечной бороздке. Продольный рулевой жгутик в виде тонкой нити выходит из нижней жгу­ тиковой поры и у большинства видов расположен в продольной бороздке панциря. Он тянется за пределы клетки и обеспечивает поступательное движение. Еще одной особенностью строения поперечного жгутика является наличие внутри него паракси­ ального тяжа или так называемой аксиальной палочки. Это поперечно-исчерченный пучок филаментов, тянущийся вдоль оси жгутика, Вокруг него обвивается аксонема.

Стигма некоторых динофлагеллят может приобретать очень сложное строение. Она имеет особо крупные размеры (около 20 мкм длиной и 15 мкм шириной) и состо­ ит из пигментных глобул, линзовидного тела и ретиноида. Линзовидное тело зани­ мает почти две трети стигмы и состоит из группы строго упорядоченных пузырьков. В основании линзы находится ретиноид. Это чашеподобное образование, состоящее из определенных образом ориентированных фибрилл и зернистого вещества, а также расположенных на самом дне ряда глобул. Возникает структура, напоминающая в уменьшенном виде глаз более высокоорганизованных животных (рис. 3 Д).

Унекоторых видов обнаружены палочковидные или булавовидные трихоцисты,

ау ряда морских видов в цитоплазме имеются сложные капсулы, в которых содер­ жится спирально сложенные жалящие нити.

Динофлагелляты-животные демонстрируют широкое разнообразие способов до­ бывания пищи. Кроме типично гетеротрофных существуют и виды со смешанным

типом питания (миксотрофные), среди которых выделяют как формы, совмещаю­ щие одновременно и автотрофию, и гетеротрофию (собственно миксотрофы), так и такие, что могут, в зависимости от условий, менять типы питания (амфитрофные). Внутри каждой из этих групп существуют более тонкие градации. Например, неко­ торые паразитические (т. е. по определению гетеротрофные) динофлагелляты могут иметь хлоропласты и демонстрировать фотосинтетическую активность (например,

Protodinium chtonii).

Не менее разнообразно питание настоящих гетеротрофов. Среди них есть виды, усваивающие пищу в виде разрушенных органических молекул, транспортируемых через поверхностные мембраны («осмотрофия»). Свободноживущие динофлагел­ ляты таким образом могут потреблять различные углеводы. Так частично питается ноктилюка, сочетая это с фагоцитозом твердых частиц. Еще более широко осмотро­ фия распространена у эндопаразитических динофлагеллят (например, у Caryotoma bemardi, внутриклеточного паразита других простейших — радиолярий). У эктопаразитических видов существуют стебельки, которыми они не только крепятся к телу хозяина, но проникают с их помощью в цитоплазму его клеток. Хищные динофлагел­ ляты, нападая на жертву, пронзают ее покровы специальным хоботком — пищевой трубочкой, как, например, Oxyphysis oxytoxoides, которая нападает на инфузорий, по размерам не уступающих или даже превосходящих размеры хищника, высасывая за­ тем растворенное пищеварительными ферментами содержимое. У некоторых видов это может сопровождаться своеобразной миксотрофией, если жертва — водоросль, и в процессе питания захватывается ее хлоропласт (клептохлоропласт), он продол­ жает функционировать в теле хищника.

Размножение динофлагеллят также очень разнообразно. Обычно оно происходит путем образования подвижных, снабженных жгутиками, зооспор, или неподвижных апланоспор. У некоторых видов описан половой процесс, происходящий путем слия­ ния взрослых клеток или жгутиковых клеток и апланоспор. Известны у них и первые признаки анизогамии (различие в строении гамет, позволяющее предполагать нали­ чие у этих динофлагеллят двух полов). При неблагоприятных условиях способны к цистообразованию.

Динофлагелляты демонстрируют все типы жизненных циклов, которые извест­ ны у простейших, в том числе все три типа циклов с ядерными превращениями. Реже всего встречается жизненный цикл с промежуточной редукцией. Это тоже еще один довод за то, что динофлагелляты могут быть базовой группой простейших.

Наиболее удивительные формы адаптаций демонстрируют паразитические динофлагелляты. Среди них есть внутриклеточные паразиты простейших, принад­ лежность которых к Dinophyta можно установить только по мезокариону. С дру­ гой стороны, имеются чрезвычайно сложно устроенные полиэнергидные или мно­ гоклеточные виды. К первому относится Amoebophrya — паразит цитоплазмы или ядра некоторых радиолярий, жгутиконосцев и даже многоклеточных (сифонофор и щетинкочелюстных). Мелкие двужгутиковые диноспоры этого паразита выдают его принадлежность к динофлагеллятам. После проникновения в хозяина диноспора растет, превращаясь в многоядерный удлиненный трофонт с мешкообразным впячиванием, напоминающим двусложные зародыши многоклеточных (гаструлу). Сходство подчеркивается наличием клеточного ротового отверстия и «глотки», ве­ дущих внутрь этого мешкообразного впячивания, а также наличием полости между наружной и внутренней стенками трофонта, напоминающей бластоцель —первич­ ную полость тела зародыша. В этой полости трофонта обе стенки образуют складки, которые длинными спиральными рядами несколько раз опоясывают стенки пара­ зита. В складках расположены многочисленные ядра. В дальнейшем трофонт дает начало двужгутиковым диноспорам.

Haplozoon паразитирует в яичнике полихет. Он состоит из головной клетки или трофоцита, прикрепляющейся к стенке кишечника с помощью псевдоподиального стебелька и имеющего набор стилетов и несколько сократительных фибрилл, обеспе­ чивающих сгибание и разгибание. Далее следует ряд последовательно отделивших­ ся от трофоцита клеток — гоноцитов, которые, начиная с 7-8 клеток, делятся уже в косопродольном или ином направлениях на спороциты. В результате образуется длинная (у некоторых видов даже многослойная) пластинка, состоящая из большо­ го числа клеток, которые соединены между собой цитоплазматическими мостиками. Только самые задние спороциты отрываются и выводятся из кишечника в воду Там они дают зооспоры. В данном случае у гаплоидного мезокариотного существа наблю­ даются некоторые признаки клеточной дифференцировки (гетероклеточности), хоть и незначительной.

Динофлагелляты играют очень важную роль в функционировании сообществ. Значительная часть первичной продукции океанов обеспечивается именно этими жгутиконосцами. Среди симбиотических динофлагеллят выделяются так называе­ мые зооксантеллы, а среди последних — Symbiodinium microadriaticumf симбионт ко­ ралловых полипов. Именно сожительству этих двух групп организмов наша планета обязана существованием такого чуда Природы, как коралловые рифы. Существует широко распространенное природное явление, называемое «красный прилив», не­ редко связанное с массовым размножением динофлагеллят (водорослевое цветение воды). Такие вспышки численности могут быть опасны для человека, так как неко­ торые динофлагелляты содержат яд сакситонин, который безвреден для моллюсков, питающихся этими жгутиконосцами, но может быть даже смертелен (в соответству­ ющих концентрациях) для людей, употребляющих этих моллюсков в пищу.

Среди паразитических динофлагеллят имеются виды, наносящие заметный ущерб рыбному хозяйству, как Hematodinium spp., вызывающий заболевание промыс­ лового краба-стригуна ( Chionocoetes opilio) на Ньюфаундленской банке.

=НАДТИП EUGLENOZOA =

Всостав надтипа входят гетеротрофные и автотрофные, свободноживущие и паразитические одиночные, реже колониальные жгутиконосцы с одним-двумя жгу­ тиками, выходящими из глубокого кармана или резервуара. Покровы чаще всего представлены тубулеммой, т. е. пелликулой с подстилающими ее микротрубочка­ ми. В митохондриях обычно пластинчатые кристы. Жгутики имеют параксиальный тяж, длинную переходную зону и некоторые другие общие черты строения. Имеется глубокое (клеточная глотка — цитофаринкс) или мелкое (клеточный рот — цито­ стом) впячивание клеточной мембраны, связанное с рядом микротрубочек. Агамные. Деление ядер идет по типу закрытого ортомитоза.

= Тип Euglenophyta (рис.4>Е

В тип Euglenophyta входят как фотосинтезирующие, так и гетеротрофные моноэнергидные жгутиконосцы. Подавляющее большинство эвгленид окрашено в зеле­ ный цвет благодаря многочисленным пластидам, содержащим в качестве пигмента хлорофиллы а и Ь. Отдельные виды (например, Euglena sanguined) содержит пигмент гематохром и окрашена поэтому в красный цвет. Гетеротрофные эвглениды бесцвет­ ны. Как у окрашенных, так и у бесцветных представителей класса в качестве запасно­ го вещества используется углевод парамилон, распределяющийся в цитоплазме про­ стейшего рядом с пластидами в виде гранул, выделяющихся повышенным светопре­ ломлением по сравнению с пластидами. Иногда гранулы парамилона располагаются в центре пластид.

цитостом

Рис. 4. Тип Euglenophyta. Euglena viridis:

А — общий вид (Grell, 1993, с изменениями); Б — строение переднего конца тела; В — задний конец тела; видны спиральные складки пелликулы (Заренков, 1988);

га — гранулы амилопектина; одж — основание дополнительного жгутика, ож — основной жгутик; оож — основание основного жгутика; пфр (pfs) — призма фоторецептора; с — стигма; св — сократительная ваку­ оль; х — хлоропласты; я — ядро

На переднем конце клетки имеется углубление, так называемый жгутиковый карман или резервуар, в который погружены основания двух жгутиков (рис. 4 А, Б). Исключительно редко (Eutreptia) жгутики бывают одинаковой длины. У большин­ ства эвгленид имеется лишь один длинный жгутик, тогда как второй настолько ко­ роток, что не выходит за пределы жгутикового кармана. Он располагается вблизи утолщенного основания длинного жгутика, образуя так называемое парафлагеллятное тело (рис. 4 Б). В некоторых случаях короткий жгутик торчит из кармана, но, час­ то прилегая к телу клетки, направлен назад. Длинный жгутик усажен многочислен­ ными нежными щетинками —мастигонемами, образующими своеобразный гребень. Внутри жгутика в качестве дополнительной опорной структуры имеется параксиаль­ ный тяж. У пресноводных эвглен недалеко от основания жгутиков лежит пульсиру­ ющая сократительная вакуоль, осуществляющая осморегуляцию. Свое содержимое она изливает в полость жгутикового кармана. Жгутики движутся довольно сложным образом. У некоторых видов биение жгутиков вызывает не плавание, а скольжение по субстрату (например у Entosiphon).

24 Зоология беспозвоночных

Клеточная оболочка у эвглен представляет собой сложно устроенную пеллику­ лу Она имеет рельефную поверхность, состоящую из широких валиков, чередую­ щихся с узкими желобками, по пологой спирали опоясывающими тело простейшего. Под валиками располагается цитоскелет, состоящий из регулярно расположенных микротрубочек. Их количество и рисунок видоспецифичны. В желобках часто от­ крываются наружу маленькие мешочки, заполненные слизью. Их секрет, как пред­ полагается, служит для смазывания поверхности пелликулы, которая, несмотря на свою относительную толщину, у некоторых видов способна к перистальтическим изменениям. Благодаря этому для эвглен характерно так называемое метаболийное или эвгленоидное движение, которое осуществляется благодаря волнообразным сокращениям тела. Механизм, лежащий в основе такого движения, пока неясен. Предполагают, что с таким способом передвижения может быть связана и слизь, вы­ деляемая эвгленами.

Далеко не все эвглены способны к нему. Например, представители рода Phacus имеют совершенно жесткое тело, а виды Trachelomonas живут в прочных внеклеточ­ ных домиках.

Даже фотосинтезирующим эвгленидам для нормального развития требуются го­ товые органические вещества. Некоторые виды при затемнении переходят к гетеро­ трофному питанию. Их пластиды могут редуцироваться. При возобновлении осве­ щения пластиды развиваются вновь.

Гетеротрофные эвглены являются фаготрофами, а такой вид, как Регопета trichophonim атакует других простейших с помощью своеобразной органеллы, напо­ минающей бивень, и заглатывает их, демонстрируя настоящее хищничество.

В жгутиковом кармане лежит так называемое глазное пятно (стигма), представ­ ляющее собой недифференцированную пластиду

Как у динофлагеллят, у евглен хромосомы хорошо видны даже в покоящемся ядре. Такие ядра называются «хромосомными». Внутри него лежи*Г очень крупное ядрышко, приобретающее у делящихся ядер гантелевидную форму («эндосома»). Деление у эвглен осуществляется с помощью закрытого внутриядерного ортомито­ за, так называемого эвгленоидного митоза. В процессе митоза ядрышко не исчезает, ядерная оболочка не разрушается. Ядерное веретено одноосное, лежит внутри ядра, на поверхности ядрышка. Связи между веретеном и хромосомами не наблюдается. Отсутствует стадия экваториальной пластинки. Хромосомы двигаются несинхронно, как бы неуверенно. Самый длительный период митоза — анафаза. Деление клетки происходит вдоль ее продольной оси. Жгутики перед делением могут исчезать, вос­ станавливаясь после завершения деления.

Euglenomonada преимущественно обитатели пресных вод: луж и т. п. водоемов, загрязненных животными и растительными остатками. Здесь они служат одним из важнейших факторов самоочищения воды. Некоторые виды ведут паразитический образ жизни у различных беспозвоночных и личинок амфибий.

= Тип K i n e t o p l a s t i d a e s

К этой группе жгутиконосцев относятся мелкие моноэнергидные свободноживущие или паразитические простейшие, обладающие специфической внутрикле­ точной структурой — кинетопластом. Последний находится внутри единственной гигантской митохондрии и содержит очень большое количество ДНК. Кинетопласт всегда располагается недалеко от кинетосомы. Покровы плазмалемма или тубулемма. Количество жгутиков у разных представителей класса варьируется от 1 до 4. Переходная зона жгутика длинная, с двумя поперечными пластинками. Основание жгутика всегда располагается внутри жгутикового кармана, который у многих пред­ ставителей класса превращается в глубокое трубчатое впячивание мембраны клетки.

Рис. 5. Тип Kinetoplastidae, класс Bodomonadida:

А, Б — паразитический Costia necatrbc. общий вид (А) и прикрепление к хозяину цитостомом; В — схема строения Bodo saltans (Заренков, 1988)

На некоторых этапах жизненного цикла ряда видов, а также у некоторых внутрикле­ точных паразитов, жгутик может утрачиваться вообще.

Кинетопластиды обнаруживают в своем строении черты, сближающие их с динофлагеллятами и эвгленовыми. Все три группы имеют в жгутике параксиальный тяж сходного строения; мастигонемы на жгутике (если имеются) располагаются в один ряд; покровы укреплены многочисленными микротрубочками; жгутики (число которых исходно равно двум) отходят на дне жгутикового кармана, вблизи этой зоны происходит и потребление пищи; у многих форм имеются армированные микротру­ бочками ротовые аппараты; наконец, наблюдаются некоторые аналогии в делении ядра.

Тип Kinetoplastidae подразделяется на два класса: Bodomonadida и Trypanosomamonadida.

□ Класс Bodomonadida (рис. 5)

Среди представителей класса Bodonida имеются как свободноживущие, так и эктопаразитические виды. Число жгутиков варьируется, но чаще всего их два. Кинетосома располагается на переднем конце клетки. Один жгутик, несущий гребень мастигонем, направлен вперед, а другой, гладкий, —назад. Направленный назад жгутик может при­ растать к телу, не образуя, однако, специальной мембраны-перепонки между жгути­ ком и поверхностью клетки. Вдоль клеточной мембраны под пелликулой у некоторых видов располагаются светопреломляющие тельца (например, у Cryptobia). Трубчатый цитостом ведет в глотку, более или менее глубоко погруженную в цитоплазму.

Среди эктопаразитических бодонид наиболее известен Costia necatrix. Он облада­ ет уплощенным телом 6-18 мкм, двумя жгутиками, проходящими внутри жгутико­ вого кармана, длинным трубчатым цитостомом. Типичный кинетопласт отсутствует. Вместо него по ходу гигантской митохондрии образуются несколько вздутых учас­ тков, содержащих ДНК. Размножается продольным делением. Половой процесс не обнаружен. Поселяясь на поверхности кожи и жабрах рыбы, Costia necatrix внедряет в ткани хозяина участок тела, на котором расположен цитостом.

Представители рода Cryptobia эндопаразиты беспозвоночных и рыб. У послед­ них встречаются в кишечнике, на жабрах и в крови. Паразиты крови развиваются со сменой хозяев, которыми служат кровососущие пиявки, в кишечнике которых жгутиконосцы усиленно размножаются. В дальнейшем они проникают во влагали­ ще хоботка пиявок, а оттуда при акте сосания — в кровяное русло рыбы.

□Класс Trypanosomamonadida

Вклассе содержится единственное семейство Trypanosomidae, все представители которого являются эндопаразитами. Характерная черта трипаносоматид —их удиви­ тельная полиморфность, благодаря которой особи одного вида на разных этапах свое­ го жизненного цикла представлены очень непохожими друг на друга формами. Они отличаются друг от друга не только формой тела, которая у трипаносом может быть веретеновидной, булавовидной, эллипсоидальной, сферической, кувшиноподобной

ит. п. Главные различия, положенные в основу морфологической классификации этих жгутиконосцев, касаются, в первую очередь, наличия или отсутствия жгутика и вза­ имного расположения ядра и кинетопласта относительно переднего конца клетки. По этим признакам в настоящее время выделяют следующие морфологические формы трипаносом (рис. 6):

-амастиготы — клетки трипаносом, лишенные жгутика;

-эндомастиготы — клетки трипаносом, обладающие жгутиком, не выходящим за пределы жгутикового кармана;

-промастиготы — клетки трипаносом, обладающие жгутиком, выходящим за пределы жгутикового кармана. Жгутиковый карман открывается на переднем конце клетки, кинетопласт располагается в пространстве между дном жгутико­ вого кармана и передним краем ядра;

-опистомастиготы — клетки трипаносом, обладающие жгутиком, выходящим за пределы жгутикового кармана. Жгутиковый карман глубокий, пронизы­ вает почти все тело жгутиконосца, открывается терминально, то есть на око­ нечности тела (в данном случае передней), кинетопласт располагается в про­ странстве между задним краем ядра и задним концом клетки;

-эпимастиготы — клетки трипаносом, обладающие жгутиком, выходящим за пределы жгутикового кармана. Жгутиковый карман открывается на латераль­ ной поверхности клетки, жгутик подходит к переднему концу клетки, прилегая к ее поверхности и образуя ундулирующую мембрану. Кинетопласт располага­

ется в пространстве между дном жгутикового кармана и передним краем ядра;

-трипомастиготы — клетки трипаносом, обладающие жгутиком, выходящим за пределы жгутикового кармана. Жгутиковый карман открывается на латеральной поверхности клетки, жгутик подходит к ее переднему концу, прилегая к ее поверх­ ности и образуя ундулирующую мембрану (см. ниже). Кинетопласт располагает­

ся в пространстве между дном жгутикового кармана и задним краем ядра. Благодаря такому полиморфизму трипаносомы служат наиболее ярким приме­

ром типа жизненного цикла агамного (то есть не имеющего полового процесса) про­ стейшего, у которого стадии жизненного цикла определяются изменениями вегета­ тивных частей клетки

г \

*

Рис. 6. Тип Kinetoplastidae, класс Trypanosomamonadidae. Классификация морфологических форм у представителей семейства Tryposomatidae (Фролов, 1994)

Размеры трипаносом колеблются от 2-4 до 50-60 мкм. Клетка одета поверхност­ ной мембраной. У трипаносом, находящихся на одной из стадий, протекающих в кро­ вяном русле и тканях позвоночных животных, снаружи есть еще один тонкий слой из бесструктурного материала (толщиной до 15 нм), который покрывает всю клетку и жгутик. Он, по-видимому, имеет белковую природу и содержит антигены, вызываю­ щие образование антител у хозяина. У жгутиконосцев, паразитирующих в пищевари­ тельном тракте или содержащихся в культуре, этот слой отсутствует. К поверхност­ ной мембране изнутри прилегают многочисленные микротрубочки цитоскелета. Они тянутся от переднего конца клетки к заднему. В средней части клетки располагается крупное пузырьковидное ядро.

Локомоторный аппарат представлен жгутиком, кинетосома которого у разных форм занимает различное положение в клетке. Основание жгутика (проксимальная часть) проходит внутри жгутикового кармана, степень развития которого также ва­ рьируется у разных форм, достигая максимума у опистомастигот. У трипомастигот и эпимастигот жгутик, по выходе из жгутикового кармана, направляется к передне­ му концу клетки, располагаясь по свободному краю так называемой ундулирующей мембраны. Ее существование было доказано с помощью электронного микроскопа. Ундулирующая мембрана —это прозрачная перемычка между поверхностной мемб­ раной клетки и жгутиком, образующая своеобразный плавник. Длина жгутика у раз­ ных видов варьируется: иногда он заканчивается у переднего конца клетки, иногда же продолжается вперед в виде свободной нити (рис. 7).

В тесной связи с кинетосомой жгутика находится кинетопласт, под световым микроскопом имеющий вид небольшого овального или палочковидного тельца.

Рис. 7. Тип Kinetoplastidae, класс Trypanosoinamonadidae. Строение трипаносом (Гинецинская, Добровольский, 1978):

А — схема строения трипомастиготной формы Trypanosoma congolense’, Б — схема строения эпимастиготной формы Trypanosoma brucei brucei',

1 — жгутик; 2 — ядро; 3 — аппарат Гольджи; 4 —шероховатая эндоплазматическая сеть; 5 — параксиальный тяж; 6 — аксонема; 7 — жгутиковый карман; 8 — кинетосома; 9 — кинетопласт; 10 — гладкая эндоплазмати­ ческая сеть; 11 — митохондрия; 12 — микротрубочки; 13 — ундулирующая мембрана

Кинетопласт представляет собой небольшую капсулу, лежащую внутри единствен­ ной гигантской митохондрии. В капсуле располагается рыхлая фибриллярная мас­ са, образованная большим количеством молекул митохондриальной ДНК . Именно она соответствует тому ярко окрашивающемуся тельцу, которое так хорошо видно в световой микроскоп. Превращение одной формы трипаносом в другую сопровож­ дается перемещением кинетосомы и кинетопласта, что влечет за собой и изменение конфигурации митохондрии. Эти морфологические преобразования сопровождают­ ся не менее серьезными функциональными перестройками. Последние, в свою оче­ редь, тесно связаны с изменением среды обитания жгутиконосцев на разных этапах их жизненного цикла. Это лучше всего проявляется у дигенетических (т. е. имеющих более одного хозяина) трипаносом, особенно представителей рода Trypanosoma, ко­ торые у позвоночного хозяина паразитируют внутриклеточно или в кровяном русле,

ау переносчика (как правило, насекомого) —в пищеварительном тракте.

Утрипомастигот, обитающих в крови позвоночного животного и получающего из его плазмы углеводы, необходимые для энергетических трат, более чем в достаточном количестве для удовлетворения их потребностей, митохондрия находится в неактив­ ном состоянии. Картина резко меняется, когда трипаносомы из кровяного русла по­ падают в переносчика, чаще всего кровососущее насекомое. В большинстве случаев они заселяют органы пищеварительной системы. Питание хозяина кровью создает для паразита специфические условия. Во-первых, для всех кровососущих характер­ но наличие длительных перерывов между двумя приемами пищи; во-вторых, кровь

очень быстро переваривается и усваивается хозяином, так что количество питатель­ ных веществ, в том числе и углеводов, в среде обитания паразита резко снижается. Недостаток пищи требует серьезной физиологической перестройки всего энергети­ ческого аппарата и, следовательно, активизации митохондрии. Наибольшего разви­ тия митохондрии достигают в эпимастиготах, паразитирующих в слюнных железах переносчиков.

Питание трипаносом осуществляется двумя различными способами. Частичное поглощение пищевых веществ идет путем образования пиноцитозных вакуолей. Это происходит в жгутиковом кармане. У некоторых видов описан цитостом, также рас­ положенный в жгутиковом кармане. От него берет начало трубчатое впячивание, уходящее в глубь цитоплазмы. Амастиготные стадии трипаносом, ведущие внутри­ клеточный образ жизни, способны к фагоцитозу. Для всех стадий показано потребле­ ние глюкозы и других моносахаридов прямо через поверхностную мембрану.

Трипаносомы освоили широкий круг хозяев — от простейших до позвоночных животных, в том числе человека. Представители рода Phytomonas обитают в млеч­ ном соке некоторых растений. Их переносчиками служат растительноядные клопы. Насекомые —наиболее обычные хозяева трипаносом, особенно кровососущие, кото­ рые служат переносчиками паразита. Для человека наибольшее значение представ­ ляют два рода трипаносомид —Leishmania и Trypanosoma. Они служат источниками целого ряда тяжелых заболеваний домашнего скота и людей.

Лейшмании используют в качестве хозяев широкий круг позвоночных живот­ ных: рыб, рептилий, млекопитающих, в том числе человека, вызывая у него тяжелые заболевания — лейшманиозы.

Переносчиками для большинства видов лейшманий служат мелкие кровосо­ сущие насекомые —\юскиты рода Phlebotomus (рис. 8 В). Москиты, питаясь на позвоночном животном, вносят в его ткани подвижные промастиготные формы лейшманий. Последние заглатываются лейкоцитами-макрофагами, но не пере­ вариваются, а превращаются в амастигот, переходя таким образом к внутрикле-. точному паразитированию. В клетках хозяина амастиготы интенсивно делятся. Образуются плотные скопления паразитов, так называемые «псевдоцисты». С те­ чением времени клетка разрушается и паразиты попадают в кровь, заражая новые, еще здоровые клетки.

Заражение лейшманиями москита происходит при питании его на больном жи­ вотном. Вместе с кровью в пищеварительную систему москита попадают и амастиго­ ты. Здесь они превращаются в промастигот, которые расселяются по пищеваритель­ ному тракту хозяина и приступают к размножению. Численность паразитов заметно увеличивается. Они постепенно перемещаются в передние отделы пищеварительной системы, а оттуда поступают в хоботок. С этого момента переносчик способен зара­ жать новых, еще не зараженных хозяев —позвоночных (рис. 8).

Лейшманиозы человека представлены двумя основными типами заболеваний. Это так называемый кожный лейшманиоз, при котором паразиты локализуются в коже и подкожной клетчатке, и висцеральный или общий, когда паразитические жгу­ тиконосцы приурочены к различным внутренним органам и поэтому широко пора­ жают организм хозяина.

Кожный лейшманиоз или пендинская язва встречается всюду, где обитают мос­ киты Phlebotomus papatasii, переносящие возбудителя этой болезни — Leishmania tropica. Естественным резервуаром болезни служат суслики, песчанки и другие гры­ зуны, чьи поселения окружают деревни и поселки. В их норах в трещинах почвы и скрываются москиты.

Первые внешние проявления заболевания становятся заметными лишь через 3-8 месяцев (а иногда через 1,5 года) после попадания паразита в организм челове-