Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 9. Главнейшие предполагаемые стадии филогенеза Metazoa по А. В. Иванову (Иванов, 1968):

А — колония Choanoflagellata (= Craspedomanadina), подобная Sphaeroeca\ Б — колония Choanoflagellata (=Craspedomanadina), подобная Proterospongia\ В — ранняя Фагоцителла; Г — поздняя Фагоцителла; Д — первичная турбеллярия — появление рта и билатеральной симметрии: Е — примитивная бескишечная турбеллярия — усиление дифференциации клеток, смещение рта на брюшную сторону; Ж — примитивная губка — переход к сидячему образу жизни, замена локомоторной функции киноцитов гидрокинетической;

3 — первичное кишечнополостное типа Гастреи — образование, эпителизация фагоцитобласта

получили селективные преимущества перед одиночными формами. Л. Н. Серавин экспериментально доказал некоторые ранее гипотетические аспекты возникновения кино- и фагоцитобласта и указал, что речь идет не просто о многоклеточности, а о гетероклеточности Metazoa. Наконец, Ф. Е. Алексеев убедительно показал первосте­ пенную важность возникновения полового процесса у простейших, как одного из не­ обходимых условий возникновения многоклеточных.

Сегодня для любой гипотезы, кроме признания происхождения многоклеточных животных от каких-то простейших, никем уже не ставящегося под сомнение, требу­ ется ответ на следующие вопросы.

Во-первых, почему все-таки возникла многоклеточность? Простейшие до сих пор представляют собой процветающую в наших водоемах группу.

Во-вторых, о какой многоклеточности идет речь?

В-третьих, какие условия были необходимы для возникновения настоящих мно­ гоклеточных животных?

В-четвертых, где, среди каких простейших нужно искать возможных предков и какими свойствами должны были обладать эти гипотетические предки Metazoa?

Наконец, в-пятых, как же возникла та форма индивидуальности, что характерна для настоящих Metazoa?

Ответ на первый вопрос лежит в одном из свойств материи как таковой. Его можно назвать тенденцией к самоорганизации, к возникновению порядка из хаоса, тенден­ цией к возникновению все более сложных систем, то есть все более сложных связей между взаимодействующими элементами. Они закономерно появляются на разных уровнях организации материи каждый раз, когда для этого складываются необходи­ мые условия. Поэтому многоклеточность не могла не возникнуть. И действительно, она возникала у простейших неоднократно —и у животных, и у растений. В частно­ сти, ее появление у паразитических простейших почти правило. У всех животных па­ разитизм обычно способствует увеличению размеров. У простейших это требует для сохранения нормального функционирования того или иного усовершенствования организации (как минимум полиэнергидности, и как вариант — многоклеточности: рис. 10) (исключение —внутриклеточные паразиты).

Следовательно, проблемой является не появление многоклеточных форм, а возникновение индивидуальности многоклеточного организма, которая легла в ос­ нову прогрессивной эволюции настоящих многоклеточных, или, как их называет Л. Н. Серавин, разноклеточных, гетероклеточных организмов.

Действительно, разнообразие их колоссально. Размеры гетероклеточных колеб­ лются от 27 мкм до 35 м, то есть в миллион раз. Количество клеток в составе их тел может варьироваться от четко определимой конечной величины, как у свободноживущих нематод или коловраток (менее 1000 клеток), до буквально неисчислимых миллиардов. Бросается в глаза огромное разнообразие клеток, тканей, типов скеле­ тов, вариаций строения отдельных органов или их систем.

Такая сложнейшая и тончайшая дифференцировка, специализация отдельных клеток и органов сочетается с интеграцией, объединением всех структур многокле­ точного организма, создающего индивидуум. С первого взгляда кажется, что в этом потрясающем разнообразии вряд ли можно отыскать какие-то пути, ниточки, связы­ вающие этих животных с простейшими или их колониями.

Однако можно все-таки вычленить ряд признаков и особенностей, свойственных всем без исключения гетероклеточным животным.

Перечислим их.

1.Все многоклеточные в своем жизненном цикле обязательно проходят стадию од­ ной клетки.

2.Для всех многоклеточных совершенно обязателен половой процесс, который обеспечивает преобразование наследственной информации и накопление ее в геноме. Первое происходит в профазе первого мейотического деления в резуль­ тате перекомбинации генетического материала, содержащегося в хромосомах,

изавершается объединением геномов гамет в зиготе. Второе осуществляется благодаря диплоидности вегетативной стадии жизненного цикла у многокле­ точных.

Рис. 10. Многоклеточные простейшие (Шульман, 1974):

А и Б — паразитические жгутиконосцы из рода Haplozoon (А — Н. armatum; Б — Я. delicatulum); В — рас­ тущий трофонт Amoebophrya cerati (Dinoflagellata), находящийся в теле хозяина — Paracentrum rniccms (Dinoflagellata), косой разрез;

1 — трофоцит; 2 — стилет; 3 — гоноциты; 4 — спороциты; 5 — жгутики; 6 —складки на поверхности по­ лости (12) трофонта; 7 —ядра трофонта; 8 —тело хозяина; 9 — отверстие цитостома с системой фибрилл; 10 — наружная стенка паразита

3.Для всех многоклеточных при этом обязательна оогамия, облигатным следстви­ ем которой является палинтомическое деление клеток, необходимое для возник­ новения эмбрионального периода онтогенеза.

4.У всех многоклеточных животных обязателен жизненный цикл с гаметической редукцией, при котором абсолютно доминирует диплоидная вегетативная особь.

5.Как следствие всего вышесказанного, жизненный цикл всех многоклеточных со­ стоит из одних и тех же этапов: 1) образования гамет (прогамная часть цикла); 2) слияния гамет с образованием зиготы (сингамная часть цикла); 3) палинто­ мическое дробление зиготы (метагамная часть цикла); 4) монотомическая фаза роста многоклеточного организма (вегетативная часть цикла).

Обзор всего разнообразия простейших показывает, что всем этим требованиям в полной мере не удовлетворяет ни одна из групп простейших, обитающих на плане­ те сегодня. Однако одна из них —колониальные Volvocida —подходит к ним ближе всех, за исключением двух характеристик: они автотрофы и для них характерен жиз­ ненный цикл с зиготической редукцией, то есть в течение его большей части домини­ руют гаплоидные вегетативные особи. Именно последнее обстоятельство вызывало

всегда наибольшие возражения противников колониальных гипотез возникновения Metazoa. Однако все другие гипотезы еще более не соответствуют перечисленным общим особенностям многоклеточных.

К сожалению, не сохранились или еще не идентифицированы ископаемые остатки животных, которые можно было бы интерпретировать как наиболее при­ митивные Metazoa. Они, вероятнее всего, не имели скелетов, были достаточно мелки и не обитали в зоне заплеска, то есть там, где они могли быть выброшены на берег и захоронены в береговых отложениях. Жизнь на литорали тогда еще не существовала в связи с отсутствием или слабым развитием озонового экрана над планетой. Поэтому приходится реконструировать условия, в которых агрега­ ции клеток, а затем их колонии, в которых, как у крупных Volvocida, роль отде­ льной особи сводилась к части колонии, отвечающей за выполнение конкретных функций, могли стать селективно более выгодными, то есть поддерживались есте­ ственным отбором.

В настоящее время широко известно, что агрегации клеток в некоторых условиях приобретают более высокие шансы на выживание. К таким условиям относятся пресс хищников определенных размеров, кислородная недостаточность и т. п. Агрегации более устойчивы к выеданию, они могут довольствоваться более низким уровнем ме­ таболизма.

Как считают специалисты, около двух миллиардов лет тому назад, когда в океа­ не обитали только простейшие, темпы эволюции животного мира могли превышать темпы насыщения атмосферы кислородом. Именно к этому времени относится гран­ диозное, так называемое гринвиллское горообразование, сопровождавшееся выбро­ сом на поверхность огромных масс расплавленных пород, которые, остывая и окис­ ляясь, в короткий промежуток времени изымали большое количество кислорода из атмосферы. Его недостаток не успевал компенсироваться деятельностью водорослей, которые тогда были единственными представителями растительности на планете. Кислород, ставший лимитирующим фактором, сделал селективно выгодными дли­ тельно существующие агрегации, которые могли довольствоваться уменьшившим­ ся содержанием кислорода в океане. Это стимулировало появление относительно длительно существующих агрегаций — колоний клеток. Среди них должны были существовать колонии-гетеротрофы, в которых наиболее успешно захватывали до­ бычу клетки именно на заднем полюсе колонии —из-за ее гидродинамических осо­ бенностей. Это доказано наблюдениями над личинками низших многоклеточных. Индивидуально охотящиеся клетки уползали внутрь колонии. Так появилась база для разделения труда и возникновения двух первичных органов: кинобласта и фаго-

Prometazoa, —до сих пор широчайше представлены в водоемах планеты (см. следу­ ющий раздел).

Гетероклеточность более высокого уровня могла возникнуть только в результате перехода паренхимелльных предков позвоночных к макрофагии —питанию крупны­ ми жертвами, то есть к активному хищничеству в придонных слоях воды. Именно нападение на крупную добычу потребовало интеграции действий клеток первичного метазоона паренхимелльного уровня организации и дифференциации кинобласта на мускулатуру, чувствительные элементы и к появлению рта и кишечника (полости для помещения добычи). Такой уровень организации характерен для низших пред­ ставителей настоящих многоклеточных —Eumetazoa (см. ниже). Поэтому у всех низ­ ших Eumetazoa для передвижения до сих пор используются реснички, а мускулату­ ра —только для добывания пищи.

Рис. 11. Предполагаемый процесс возникновения кинобласта и фагоцитобласта (Шульман, 1974):

А — исходная форма — поляризованная колония; Б — особь, дифференцированная на кинобласт и фагоцитобласт в передне-заднем направлении; В — фагоцителлас бластоиром (первичным ртом), возникшая в результате униполярной иммиграции клеток фагоцитобласта

ЛИТЕРАТУРА

1.Алексеев Ф. Е. Половой процесс, половое размножение и проблема происхождения мно­ гоклеточных / / Вопросы эволюционной морфологии животных. Казань: Изд. КГУ, 1979.

С.106-123.

2.Захваткин Ю. А. К вопросу о происхождении многоклеточных / / Вопросы эволюционной морфологии животных. Казань: Изд. КГУ, 1979. С. 97-105.

3.Иванов А. В. Происхождение многоклеточных животных. Филогенетические очерки. Л.: Наука, 1968. 287 с.

4.Иванов А. В. Об эволюции зародышевых листков / / Зоол. ж. 1986. Т. 65, вып. 5. С. 652655.

5.Кауфман 3. С. Очерк эволюции кишечнополостных. Карельский научн. центр АН СССР.

Петрозаводск, 1990. 155 с.

6.Ливанов Н. А. Пути эволоции животного мира. М.: Советская наука, 1955. 399 с.

7.Ливанов Н. А. О происхождении Metazoa / / Зоол. ж. 1970. Т. 59, вып. 4. С. 517-532.

8.Серавин Л. Н. Похвальное слово Жану Батисту Ламарку / / Вестник СПб ун-та. 1994. Сер. 3, вып. 4 (№ 24). С. 3-17.

9.Серавин Л. Н. Почему мелкие животные, плавающие с помощью жгутиков и ресничек, вращаются вокруг продольной оси тела / / Зоол. ж. 1986. Т. 65, вып. 5. С. 676-682.

10.Шульман С. С. Проблема происхождения Metazoa / / Теоретические вопросы систематики и филогении животных. Тр. ЗИН АН СССР. 1974. Т. 53. С. 47-82.

11.Grasshoff М. Die Evolution der Schwamme. I. Die Entwicklungdes Kanalfiltersystems //N atur und Museum. Bd 122. Heft 7. D 5107 E. S. 237-247.

Царство Metazoa, подцарство Prometazoa

В современной фауне многоклеточных животных представлены группы, находя­ щиеся на различных уровнях организации. Среди тех, что характеризуются прими­ тивностью своего строения, имеется несколько групп, ведущих совершенно несход­ ный образ жизни, но иллюстрирующих различные варианты общего плана строения при сохранении самого примитивного по сравнению со всеми остальными многокле­ точными, уровня организации. Последнее обстоятельство и послужило основанием выделить их в отдельное подцарство Prometazoa.

Представители этого подцарства или сравнительно недавно переоткрыты (представители типа Placozoa) или же недостаточно изучены (как Orthonectida и Dicyemida), или же ранее относились к подцарству Protozoa (как Myxosporae). Немаловажную роль играет и то, что ученые еще не пришли к единому мнению, как интерпретировать те факты, которые имеются в их распоряжении. А некоторые из них при всей их, казалось бы, изученности (как, например, Spongia), предстают перед нами в свете новых данных совсем в ином виде.

С другой стороны, удивительное разнообразие этих животных как бы приоткры­ вает завесу времен обнаруживая, какой богатой могла быть фауна океанов на заре нашей биосферы.

Все пять типов, перечисленных выше, характеризуются таким комплексом при­ знаков многоклеточных животных (кроме собственно многоклеточности, или, вер­ нее, гетероклеточности), как гетеротрофный тип питания; жизненный цикл метазойного типа с гаметической редукцией (то есть с половым процессом, оогамией, прогамным, сингамным, метагамным периодами; последний подразделяется на период палинтомического дробления в эмбриогенезе и период монотомического роста на постнатальном этапе онтогенеза —см. выше).

Одновременно для всех этих типов присущи признаки, которые отличают их от всех прочих многоклеточных животных и позволяют выделить в отдельное подцар­ ство —Prometazoa. Правда, большинство из них —это так называемые отрицатель­ ные признаки. К ним относятся отсутствие настоящих зародышевых пластов, рта и кишечника, мускулатуры и нервной системы. Единственный позитивный признак — фагоцитоз и пиноцитоз в качестве основного способа добывания пищи («протозойный» способ питания). Здесь подчеркивается способ добывания пищи, а не то, что для этих животных характерно внутриклеточное переваривание пищи. Последнее еще сохранилось и у низших Eumetazoa. Но они хищники, охотящиеся на относи­ тельно крупную добычу, и добывают ее совершенно по-другому.

Именно здесь и происходит столкновение мнений различных ученых. Одни из них считают: самое главное, что объединяет всех этих животных, уровень организа­ ции, который и охарактеризован выше. Вторые стремятся доказать, что по крайней мере Orthonectida и Dicyemida примитивность своей организации приобрели вто­ рично, как результат далеко зашедшей адаптации к паразитическому образу жизни. Отдавая должное этим работам, в данном пособии мы остаемся все-таки на стороне тех, кто относит эти группы к Prometazoa, так как не видим пока аргументов в пользу противного.

На данном уровне изученности подцарство Prometazoa можно подразделить на две группы крупных таксонов (надтипов). Входящие в них беспозвоночные сильно отличаются по их планам организации и жизненным циклам. Мы не исключаем, что объединяет их в одно подцарство не родство, а именно уровень организации.

ЕНАДТИП PLASMODIATAE

Все представители надтипа —облигатные паразиты. Они паразитируют у широ­ кого круга морских беспозвоночных, а также у морских и пресноводных позвоночных, прежде всего — костистых рыб. До сих пор среди специалистов ведется дискуссия, например, о том, кто же это такие, дициемиды и ортонектиды: сохранившие очень многие примитивные черты строения животные, находящиеся у основания филоге­ нетического древа, или представители более высоких его ветвей, чрезвычайно силь­ но упростившихся в результате паразитизма. Сторонники первой точки зрения даже выделяли дициемид в подцарство Mesozoa, промежуточное между простейшими и многоклеточными. Для доказательства второй точки зрения в последнее время пред­ принимают попытки более углубленного изучения их анатомии, а также привлекают доказательства из области молекулярной биологии, в частности особенности строе­ ния так называемой 18S рибосомальной РНК. Особенно большую работу в этом на­ правлении проделал в последние годы Г. С. Слюсарев, исследовавший Orthonectida.

Нам, однако, значительно ближе точка зрения В. В. Малахова, заметившего, что ни в одном случае упрощения организации в результате паразитизма не наблюдает­ ся полная редукция нервной системы. Кроме того, обращает на себя внимание, что для дициемид характерны черты буквально изощренного усложнения внутреннего строения на фоне очень простой организации (см. ниже). Это характерно, например, для паразитических простейших и, как нам кажется, свидетельствует о том, что их уровни организации относительно близки. Не зря же MHKCOcnopfдо самого недавнего времени относили именно к простейшим.

Действительно, паразитический образ жизни вызывает значительные регрес­ сивные перестройки организации многоклеточных животных. Известны факты де­ генерации и даже полной утраты многих систем органов, включая и всю пищевари­ тельную систему. Однако ни в одном случае не наблюдается полного исчезновения нервной системы и мускулатуры. Не зря же Г. С. Слюсарев в своих исследованиях наибольшее внимание и усилия посвятил именно их поиску.

В организации ортонектид, дициемид и миксоспор нет никаких следов существо­ вания нервной системы ни на одном из этапов онтогенеза, в том числе и в период, ана­ логичный эмбриогенезу Eumetazoa. А многоклеточный светочувствительный орган, обнаруженный у самок свободноживущего поколения ортонектид Г. С. Слюсаревым, доказательством обязательного наличия нервной системы быть не может. Уже у динофлагеллят имеются сложные светочувствительные органеллы, состоящие из бо­ кала, выстланного пигментными гранулами, и подобия хрусталика. Обеспечение фототаксиса не требует нервной системы. Не требует ее и наличие сократительных элементов. Это позволяет полагать, что их отсутствие —первично для Orthonectida, Dicyemeida и Myxosporae. Поэтому мы и считаем необходимым относить представи­ телей этих типов беспозвоночных к подцарству Prometazoa.

Общая черта строения всех трех типов —отсутствие или очень слабые призна­ ки (у ортонектид) паренхимелльной организации, то есть разделения клеточных ан­ самблей на кинобласт и фаугоцитобласт. Правда, у дициемид и ортонектид имеются реснички на одной из стадий жизненного цикла, которые можно было бы с натяжкой считать кинобластом. Но у первых они принадлежат трофонту, а у вторых —гамонту. У миксоспор реснички или жгутики отсутствуют полностью.

Но зато у представителей всех трех типов жизненный цикл обязательно состоит из двух поколений: трофического (трофонт), имеющего плазмодиальное строение, и генеративного (гамонт), имеющего гетероклеточное строение, что и позволяет отнес­ ти все три типа к многоклеточным животным.

Эта уникальная черта плана организации и позволила нам выделить их в специ­ альный надтип подцарства Prometazoa.

= Тип O r t h o n e c t i d a =

Ортонектиды —паразиты плоских и кольчатых червей, брюхоногих и двуствор­ чатых моллюсков и некоторых иглокожих. Для них характерен сложный жизненный цикл с чередованием полового и бесполого поколений. Наиболее сложное строение присуще половому свободноживущему поколению.

Например, свободноживущие самцы Rhopalura ophiocomae, паразитирующего в офиуре Amphiura squamosa (рис. 12), имеют веретеновидную форму Длина тела сам­ цов составляет 90-130, а ширина —20-25 мкм. Тело одето слоем покровных клеток, расположенных строго закономерно, образуя 20 колец. Крупные длинные покровные клетки несут реснички, выполняющие локомоторную функцию. На клетках первого и второго колец они направлены вперед, на клетках с 1 l-ro по 15-е меняют направле­ ние в процессе биения, а на клетках 19-го и 20-го колец направлены назад. В передней части тела самца есть восемь колец клеток, несущих редкие и короткие реснички. Наконец, среди мозаики покровных клеток самца располагаются девять колец, состо­ ящих из узких клеток, лишенных ресничек.

Внутри тела самца можно выделить несколько типов клеток. С заднего конца тела примерно до его^ередины тянется комплекс из четырех центральных клеток, содержащих толстые волокна. Они, видимо, несут опорную функцию. Вокруг тяжа этих клеток располагаются еще восемь, собранные в три группы (обычно три, три и две клетки). Как установлено Г. С. Слюсаревым, они напоминают гладкомускульные клетки и проявляют активность при изгибании тела самца. Передние концы цент­ ральных клеток достигают уровня семенника, где затем расходятся. Сократительные клетки проходят между семенником и покровными клетками в переднюю часть и там смыкаются, занимая центральное положение.

Семенник представляет собой овальное тело, одетое особыми обкладочными клетками, в цитоплазме которых тоже содержатся сократительные филаменты.

Спермин ортонектид довольно сильно отличаются от типичных спермиев мно­ гоклеточных. Это одножгутиковые клетки диаметром 2-3 мкм, с маленьким ядром и довольно большим количеством цитоплазмы.

Спермии выходят в воду через половое отверстие, которое у самцов располагает­ ся на одном из поясков безресничных клеток, достигают полового отверстия самок и проникают к яйцеклеткам.

Самки представлены двумя формам —удлиненной и овоидной. Биологическое значение их пока непонятно, но в одном хозяине две формы одновременно не разви­ ваются. Расположение покровных клеток тоже закономерное, но не такое правиль­ ное, как у самцов, и подвержено индивидуальной изменчивости. Общее число колец у самок больше — 35. Так же, как у самцов, крупные покровные клетки разделены кольцами из узких безресничных клеток. В передней части тела (с первого по 14-е кольца) реснички направлены вперед, а с 15-го —преимущественно назад. На поверх­ ности тела самок располагается толстый слой неклеточного материала —кутикулы, в котором можно различить до пяти чередующихся зон мелких и крупных гранул.

Внутреннее пространство тела самок почти полностью занято сферическими яй­ цеклетками диаметром 16-17 мкм. Между массой яйцеклеток и покровным слоем

/!

•\

Рис. 12. Жизненный цикл ортонектид (Малахов, 1990):

1 — плазмодий в теле хозяина (кольчатого червя); 2 — вегетативные ядра; 3 — генеративные клетки; 4 — свободноживущее половое поколение; 5 — личинка, развивающаяся из оплодотворенного яйца

залегают многочисленные сократимые клетки, содержащие сократительные филаменты.

Развивающиеся из зиготы личинки внедряются в половые щели офиуры, сбрасы­ вают там ресничный покров и за счет безжгутиковых внутренних клеток формируют один или несколько плазмодиев.

Плазмодии не имеют определенной формы и способны к амебоидным движениям. Внутри плазмодия рассеяно большое количество трофических ядер и генеративных клеток. Последние образуют несколько групп. Генеративные клетки, дающие начало самцам, делятся неравномерно. Впоследствии меньшая клетка делится многократно, и ее потомки обрастают временно неделящуюся крупную клетку. Генеративные клет­ ки, дающие начало самкам, делятся почти равномерно.

Зародыши свободноживущего поколения развиваются внутри плазмодия, сле­ довательно, они получают питание от него. У ряда видов в одном плазмодии могут развиваться и самцы, и самки. У других видов плазмодии «однополы».