Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

простейших, относящихся к монадному плану организации. Однако средние раз­ меры инфузорий составляют примерно 123 мкм, что в два с половиной раза больше средних размеров прочих монадных простейших (46,8 мкм). Это следствие облигат­ ной (обязательной) полиэнергидности инфузорий. Заметно превышают инфузории прочих жгутиконосцев по развиваемой ими скорости движения. Абсолютные скоро­ сти у них варьируются от 200 до 3740 мкм/мин (у прочих жгутиконосцев —30-325), а относительные —0,7-53 длин тела в секунду (у прочих жгутиконосцев 0,25-8,7). Такие скорости (самые высокие среди простейших) достигаются благодаря прису­ щим только инфузориям локомоторным органеллам.

Форма тела инфузорий отличается постоянством и неизменностью, что как раз и обусловлено развитием мощного локомоторного аппарата, требующего наличия прочных покровов тела (см. выше), и варьируется в очень широких пределах внутри типа. Для большинства видов, даже прикрепленных, характерна большая или мень­ шая диссиметрия. Это касается и формы самого тела, и расположения на его поверх­ ности локомоторных и других органелл (цитостом и др.).

Как и большинство простейших, тело инфузорий прозрачно и его окраска, если она имеется, обусловлена окраской пищевых вакуолей. Особенно этим выделяется питающаяся цианобактериями инфузория Nassula omata. В ее эндоплазме содер­ жится большое количество разноцветных вакуолей. Их цвет в процессе перевари­ вания изменяется от сине-зеленого до зеленого, оливкового и золотисто-желтого. Встречаются также темно-коричневые и фиолетовые тона.

ПОКРОВЫ

Покровы инфузорий всегда сложно устроены (рис. 23). Уже в световой микро­ скоп можно выделить периферический слой цитоплазмы, называемый кортексом. Электронный микроскоп позволяет обнаружить, что у инфузорий имеется четыре типа пелликул и два типа кутикул. Они всегда более или мене£ сложно устроены и состоят из одной или двух двойных мембран: внешней и внутренней, разделенных просветом, и лежащим под ними слоем плоских пузырьков (альвеол). Отличия меж­ ду разными типами пелликул обусловлены появлением некоторых дополнительных мембран и степенью упорядоченности альвеол альвеолярного слоя. В дополнение к этому пелликула скульптурирована, то есть образует закономерно чередующи­ еся утолщения, образующие правильный рельеф на ее поверхности. У Paramecium caudatum —это правильно расположенные шестиугольники. Кутикулами у инфузо­ рий называются покровы, обладающие особой механической прочностью. Они встре­ чаются, как правило, у высших инфузорий и представляют собой, например, поверх­ ностную мембрану с альвеолярным слоем (то есть собственно пелликулу), которую подстилает мощный слой видоизмененной цитоплазмы —эпиплазма. В других слу­ чаях эпиплазма может быть армирована двойным слоем упорядоченных микротру­ бочек, под которыми располагается мощный слой микрофиламентов.

К покровам приурочены специальные органеллы нападения и защиты —экстру- сомы. У инфузорий известны 12 типов экструсом разного строения, выполняющих разную функцию. Широко распространены мукоцисты — пузырьки, выделяющие наружу слизистый секрет. У хищных инфузорий встречаются токсицисты —ядови­ тые органеллы в виде трубок, телескопически вложенных друг в друга. Удлиняясь, они поражают жертву. Широко распространены трихоцисты, которые при выстре­ ливании превращаются в длинную белковую нить. Встречаются книдоцисты —кап­ сулы, выбрасывающие стрекательную нить. У некоторых инфузорий имеются не­ сколько типов экструсом. Так, хищная инфузория Didinium nasutum, охотящаяся на инфузорию туфельку (Paramecium caudatum), уже на расстоянии 8 длин своего тела выстреливает в добычу токсицистой, поражая ее, а затем специальной экструсомой,

Рис. 23. Тип Ciliata. Схема строения пелликулы (Grell, 1993):

А — альвеолы; К — кинетосомы; Кф — кинетосомальные фибриллы; Т — трихоцисты

обнаруженной только у инфузорий этого рода (пексицистой), также на расстоянии ее заякоривает.

ЛОКОМОТОРНАЯ СИСТЕМА ИНФУЗОРИЙ

Локомоторный аппарат представлен ресничным покровом и всей совокупностью органелл, обеспечивающих работу ресничек (эктоплазматической фибриллярной системой). Этот сложнейший комплекс органелл вместе с ядерным аппаратом, о ко­ тором речь будет идти ниже —уникальный набор из двух морфологических систем, приведших инфузорий к процветанию и обеспечивших неповторимость этой группы среди других простейших. Поэтому можно дать следующее определение типу Ciliata:

инфузории — это группа простейших, обладающих ядерным дуализмом (ядерный дуа­ лизм —см. ниже) и во взрослом или личиночном состоянии имеющих реснички, связан­ ные с эктоплазматической фибриллярной системой.

Каждая из ресничек ресничного покрова представляет собой типичную ундулиподию монадных простейших, состоящую из флагеллоподии и кинетосомы. Реснички не разбросаны беспорядочно по всей поверхности тела инфузории. Они образуют ряды из одиночных или сдвоенных ундулиподий (см. рис. 23), которые называются кинетами. Вся совокупность кинет данной инфузории — кинетом. Кроме этого, от­ личием инфузорий от других простейших с монадным типом организации состоит в существовании у них в кортикальном слое цитоплазмы правильно построенной сети

62 Зоология беспозвоночных

из микрофибрилл и микрофиламентов. Они объединяют кинетосомы от­ дельных ресничек и в конечном ито­ ге весь кинетом данной инфузории в единый морфологический комплекс. Именно он называется эктоплазма­ тической фибриллярной системой (ЭФС - рис. 24).

Все структурные элементы, вхо­ дящие в ЭФС, прямо или косвенно связаны с кинетосомами ресничек и являются их дериватами (произ­ водными). Среди довольно много­ численных дериватов, к которым относятся, например и субпелликулярные трубочки, образующие ци­ тоскелет жгутиконосцев, у инфузо­ рий выделяется стандартный набор, который для них очень характерен. Он состоит из комплексов фибрилл и филаментов. Каждая фибрилла представляет ленту параллельно лежащих микротрубочек, тогда как филамент состоит из пучка тесно спаянных микрофиламентов (белко­ вых нитевидных структур). В состав стандартного набора входят постци­ лиарная фибрилла (ПЦ-фибрилла), трансверсальная фибрилла (Т-фиб- рилла) и кинетодесмальный фила­ мент (КД-филамент). У тех инфу­ зорий, у которых кинетосомы дан­ ной кинеты объединяются в пары, сохраняется только один общий для них набор стандартных дериватов. Элементы этого набора распределя­ ются всегда таким образом: Т-фиб- рилла принадлежит передней кинетосоме, а ПЦ-фибрилла и КД-фила­ мент отходят от задней кинетосомы, входящей в состав пары.

Для того чтобы можно было точ­ но определять исходные пункты на кинетосоме, от которых берут нача­ ло дериваты, французский протозо­ олог Грэн разработал систему нуме­

рации триплетов кинетосомы. Он предложил обозначить № 1 триплет, находящийся в кинетосоме сзади и лежащий на продольной оси кинеты. Эта ось проходит через один задний триплет и между двумя передними. Далее триплеты нумеруются по­ следовательно по часовой стрелке, если рассматривать кинетосому с проксимального (то есть ближайшего к основанию флагеллоподии) конца (рис. 24 А).

Благодаря применению этой системы отсчета было выяснено, что три основных деривата берут начало на кинетосоме всегда в зоне строго определенных триплетов, Так, ПЦ-фибрилла у всех изученных инфузорий отходит от кинетосом в зоне триплета 9, с которым она обычно находится в прямом контакте. Образована эта фибрилла из 4-40 параллельно расположенных микротрубочек. Т-фибрилла берет начало в районе триплетов 3 и 4; состоит она из немногих (4-8) микротрубочек. КД-филамент в ти­ пичном случае представляет собой электронноплотный (то есть ярко окрашиваемый на микрофотографиях, сделанных с ультрамикроскопического изображения) тяж, обычно утончающийся по мере удаления от кинетосомы. Начинается он от трипле­ та 7, хотя у некоторых инфузорий он имеет широкое основание, охватывающее сектор кинетосомы от триплета 5 до триплета 7 включительно.

Важные ориентиры, позволяющие понять закономерности строения сложной ло­ комоторной системы инфузорий, —кинетосомальная площадка и кинетосомальная территория. Они выделяются следующим образом.

Каждая кинетосома окружена восемью другими, которые называются ее сателли­ тами. Две из них принадлежат той же кинете и расположены так, что одна лежит спе­ реди, а другая —сзади рассматриваемой кинетосомы. Из шести оставшихся три ки­ нетосомы будут принадлежать левой, а три —правой соседним кинетам. Плоскость, ограниченная проксимальными концами сателлитов, и называется кинетосомальной площадкой. Призматический участок эктоплазмы, основанием которого служит ки­ нетосомальная площадка рассматриваемой инфузории, а верхняя часть усечена изо­ гнутой пелликулой, называется кинетосомальной территорией.

У разных видов инфузорий одни и те же дериваты кинетосом развиты не одина­ ково. В одних случаях они не выходят за пределы данной кинетосомальной терри­ тории (слабо развитые дериваты), в других, напротив, могут пересекать несколько таких территорий. У инфузорий из класса Hymenosomata сильно развитые КД-фи- ламенты, отходящие от соседних кинетосом одной кинеты, объединяются в единую фибриллярную органеллу, которую называют кинетодесмой. Она нередко видна уже под световым микроскопом. Совокупность ПЦ-фибрилл одного ресничного ряда, образующая подобную органеллу, называется постцилиодесмой. КД-филамент и ПЦ-фибрилла, основания которых располагаются очень близко (рядом с триплета­ ми 7 и 9), по степени своего развития всегда антагонисты. Это позволило сформу­ лировать так называемое «правило сближенных триплетов»: не могут существовать инфузории, у которых одновременно были бы сильно развиты и ПЦ-фибриллы и КД-филаменты. Соответственно этому у инфузорий выделяют четыре основных типа организации ЭФС: примитивный (или архаичный), образованный одиночны­ ми ресничками примерно с одинаково и слабо развитыми всеми тремя дериватами кинетосомы; постцилиарный тип ЭФС характеризуется сильно развитыми ПЦфибриллами, формирующими мощные постцилиодесмы; у инфузорий с кинетодесмальным типом ЭФС преимущественно развиваются КД-филаменты; наконец, в постцилиарно-трансверсальном типе одновременно развиты два деривата: ПЦ и Т-фибриллы (рис. 24 Б).

Такая система создала основу возникновения самых разных сочетаний стандарт­ ных дериватов кинетосомы, а значит, и много вариантов в строении ЭФС. Это и обес­ печило широчайшие возможности для освоения инфузориями самых разных усло­ вий обитания, требующих своих особенностей передвижения. Однако этими типами строения кинетома, базирующимися преимущественно на одиночных или сдвоенных кинетосомах, инфузории не ограничены. У них наблюдается слияние кинетосом и их дериватов с образованием сложных комплексов. Среди них так называемые цирри —мощные опорные образования, формирующиеся за счет слияния большего или меньшего числа ресничек (от двух и более десятков) и их кинетосом со своими де-

риватами. Они служат уже не в качестве гребного аппарата, а для опоры на субстрат и передвижения по нему, как, например, у инфузории Stylonichia mytilus, которая с одинаковым успехом плавает в воде и передвигается по субстрату, опираясь и оттал­ киваясь от него циррями нижней поверхности тела.

У инфузорий имеются и другие производные локомоторной системы, которые вы­ полняют иные функции. В первую очередь это ресничный околоротовой аппарат. Он располагается вблизи цитостома и формируется рядами отдельных ресничек или про­ дуктами их слияния, образующими мембраноподобные структуры. К ним относятся, например, мембранеллы —очень тесно посаженные, но не связанные друг с другом реснички, которые под световым микроскопом производят впечатление маленьких пластинок. С их помощью создается ток воды, подгоняющий питательные частицы к ротовому аппарату. Кроме них встречаются ундулирующие мембраны, поликинеты, мембраноиды и т. п. Богатство разнообразия этих форм околоротового аппарата отра­ жает многообразие способов добывания пищи и ее типов у инфузорий (рис. 27).

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА ИНФУЗОРИЙ

Всю совокупность органелл, в той или иной степени связанных с добывани­ ем и переработкой пищи у инфузорий, иначе как пищеварительной системой (по аналогии с многоклеточными) и не назовешь. Она состоит из нескольких частей. Прежде всего это ловчий и (или) вододвигательный аппарат. К ним можно отнести, например, упоминавшиеся выше экструсомы инфузории Didinium nasutum (насто­ ящий ловчий аппарат хищной инфузории) и совокупность мембранелл и ундулирующей мембраны, окружающих цитостом у Tetrahymenun ругит или мембранелл у Ophryoglena singularis (рис. 26 В, Г). Работа мембранелл создает вихревые токи воды, заставляющие пищевые частицы попадать к участку тела инфузории, где располагается ее цитостом. У последнего вида цитостом образует воронкообраз­ ное углубление (вестибулюм), на дне которого начинается глотка, ведущая глубо­ ко в цитоплазму. На дне глотки и образуется пищеварительная вакуоль, которая, отрываясь, затем совершает в цитоплазме инфузории свой путь по раз и навсегда установленной траектории (рис. 25). У инфузории Paramecium bursaria передвиже­ ние вакуоли совершается со скоростью 3 мкм в минуту, а весь процесс длится от 20 минут до нескольких часов. В течение этого времени происходит переваривание захваченных пищевых частиц и усвоение пищи. Поскольку инфузории питаются практически непрерывно, в их цитоплазме можно увидеть пищеварительные вакуо­ ли на разных этапах переваривания пищи. Аналогия с пищеварительным аппаратом многоклеточных усиливается тем, что содержимое пищеварительной вакуоли сна­ чала обнаруживает кислую реакцию, а затем —щелочную, как, например, в желудке и двенадцатиперстной кишке млекопитающих. Траектория пищеварительной ваку­ оли всегда заканчивается в одном и том же месте тела инфузории, где она и опорож­ няется, выбрасывая наружу непереваренные остатки. Причиной служит сложное строение кортекса инфузорий, который не может модифицироваться в любой дан­ ный момент в любом месте, как у других простейших. Поэтому и возникает специа­ лизированный участок покровов, имеющий вид гребневидного выступа. Это место называется порошицей, цитопроктом или цитопиге. Весь процесс от образования вакуоли до ее опорожнения называется циклозом пищеварительной вакуоли.

ЭКСКРЕТОРНАЯ И ОСМОРЕГУЛЯТОРНАЯ СИСТЕМА

Под экскрецией понимается выведение из организма продуктов обмена веществ, а осморегуляцией называется процесс поддержания концентрации солей в организ­ ме на постоянном уровне. Поскольку у пресноводных организмов их концентрация всегда выше, чем в окружающей среде, вода стремится проникнуть сквозь покровы

А — сократительная вакуоль Paramecium на стадии систолы; Б — то же на стадии диастолы; в кружках каналы дренажной системы, пронизывающей цитоплазму и связанные с эндоплазматической сетью (Grell, 1993); В — инфузория Ophryoglena singularis, схема строения; Г — то же, строение ротового аппара­ та (Заренков, 1988); а — ампулы приводящих каналов; Ма — макронуклеус; Ми — микропуклеус; m,, т 2, т 3 — мембранеллы; п — выделительный канал с порой; р — резервуар сократительной вакуоли; ф — мио-

фибриллы; т — трубочки дренажной системы

ЯДЕРНЫЙ АППАРАТ

Инфузории —полиэнергидные простейшие. Количество ядер у них колеблется в очень широких пределах, у некоторых видов достигая сотен экземпляров. По край­ ней мере одно ядро среди них отлично от всех остальных. Оно называется макронук­ леусом и отвечает за процессы метаболизма в клетке, тогда как все остальные —мик­ ронуклеусы. Они несут генетическую информацию, принимая участие в половом процессе и размножении инфузории. Это явление называется ядерным дуализмом или гетеронуклеарностью (рис. 28 А).

У инфузорий обнаружены два типа макронуклеусов. Макронуклеусы первого, так называемого первичного, типа имеют диплоидный набор хромосом и не способны к собственному воспроизводству. Однако при каждом клеточном делении они обра­ зуются вновь из потомков микронуклеусов, делящихся митотически. Внешне ядра обоих типов похожи, но макронуклеусы отличаются своеобразной рыхлой структу­ рой кариоплазмы и центральным положением ядрышка. Количество таких макро­ нуклеусов может быть значительным.

Макронуклеусы вторичного типа, характерные для подавляющего большинства инфузорий, как правило, присутствуют в клетке в единственном числе. Они полипло­ идны и сохраняют способность к делению и называются также соматическими ядра-

Рис. 27. Тип Ciliata. Инфузория Stylonychia mytilus (Grell, 1993): А — вентральная сторона; Б — вид сбоку;

Др — дорзальные реснички; Вц, Кц, Мц, Тц, Фц — вентральные, каудальные, маргинальные, терминаль­ ные, фронтальные цирри; М — мембранеллы

ми, так как не принимают участие в половом процессе, разрушаясь перед его началом, и вновь образуясь после его завершения (см. ниже). Размеры такого макронуклеуса могут во много раз превышать размеры микронуклеуса. Известны случаи, когда в опыте инфузории с удаленным микронуклеусом сохраняли свою жизнеспособность довольно долгое время, претерпевая при этом сотни клеточных делений, тогда как при удалении макронуклеуса они неизменно погибали через короткий промежуток времени. Считают, что роль макронуклеусов в метаболизме клеток обеспечивается не только огромным количеством ДНК и РНК внутри него, но и его чрезвычайно боль­ шой суммарной поверхностью, через которую он взаимодействуют с цитоплазмой.

РАЗМНОЖЕНИЕ ИНФУЗОРИЙ

Для инфузорий характерны разнообразные способы бесполого и единственный весьма специфический способ полового размножения, называющийся конъюгацией.

Наиболее распространенным типом бесполого размножения служит простое поперечное деление. Считают, что оно возникло благодаря развитию у инфузорий сложной эктоплазматической фибриллярной системы. Это подтверждается тем, что у видов, утративших реснички и эту систему, чаще всего наблюдается возврат к про­ дольному делению, как у обычных жгутиконосцев, или переход к почкованию (см. ниже). Поперечное деление сопровождается делением и микро-, и макронуклеуса. Микронуклеус делится митотически. Деление макронуклеусов нельзя считать до­ статочно изученным. Оно протекает своеобразно, варьируется у разных инфузорий. Наблюдаются случаи равного, неравного и множественного деления макронуклеуса.

Рис. 28. А — ядерный аппарат инфузорий: 1-10 — макронуклеусы крупнее микронуклеусов, имеют слож­ ную форму (зачернены); 11 — сетевидный макронуклсус Metaphrya sagittae\ 12 —Plagiotoma lumbrici с дву­ мя микронуклеусами (зачернены) и сложным макронуклеусом (Заренков, 1988);

Б — делящаяся инфузория туфелька (схематично; Догель, 1981): 1 — сократительная вакуоль; 2 — цито­ стом; 3 —делящийся макронуклеус; 4 —делящийся микронуклеус

После завершения деления хромосом внутри ядер (это явление называется эндоми­ тоз) начинается процесс деления инфузории. Макронуклеус вытягивается и пере­ шнуровывается. В процессе деления у инфузории происходит реорганизация боль­ шинства цитоплазматических органелл. Обычно у дочерних особей заново возника­ ют ротовые аппараты и пр. (рис. 28 Б).

У многих инфузорий делению предшествует инцистирование и само деление про­ исходит внутри цисты. Это называется стадией томонта и сопровождается дедифференцировкой ресничного аппарата. Само деление приобретает черты палинтомии, так как инфузории в цистах размножения делятся на четыре и большее число особей. Во время этих быстро следующих друг за другом делений роста не происходит. Из цист выходят инфузории гораздо меньших размеров (соответственно числу делений), чем материнская особь, —томиты. Затем следует период питания и роста.

Промежуток времени между двумя делениями бывает различен. При комнатной температуре инфузория туфелька делится 1-2 раза в сутки. При таких темпах за год

потомство одной инфузории (при условии, если все ее потомки будут размножаться без помех и с такой же скоростью) составило 75 • 10108 особей. Их не смог бы вместить шар диаметром 170 млн км, то есть равный радиусу орбиты Земли.

Унекоторых специализированных групп инфузорий наблюдаются своеобраз­ ные способы бесполого размножения. Например, у многих представителей класса Suctoria, лишенных во взрослом состоянии ресничек, существуют разные виды поч­ кования: наружное, полувнутреннее и внутреннее. При наружном нателе инфузории образуется один или несколько бугорков, в которые затем входят по одному из об­ разовавшихся в результате деления дочерних ядер. Так возникают личиночные фор­ мы змеевидной формы с ресничками или без них, тоже называемые томитами. Они отшнуровываются от материнского организма. Внутреннее почкование может про­ исходить или путем выворачивания томита, или путем развития его в зародышевой камере, образующейся в результате глубокого кольцевого впячивания поверхности тела и последующего его отделения от внешней среды.

Усидячих форм бесполое размножение служит одной из форм расселения. В та­ ких случаях одна из дочерних особей отрывается от субстрата, превращаясь в так на­ зываемую бродяжку или телотрох. У нее вместо околоротового ресничного аппарата развивается венчик двигательных ресничек и она уплывает в поисках подходящего субстрата, где оседает.

Половой процесс у инфузорий — конъюгация (рис. 29) — представляет собою временное соединение двух инфузорий, которые обмениваются частями своего ядерного аппарата, после чего расходятся. Полного слияния конъюгирующих особей (ко­ пуляции, сингамии) не происходит, поэтому их нельзя приравнять к гаметам других простейших. Во время конъюгации инфузории сходятся попарно и чаще всего со­ прикасаются ме’&ду собой теми участками тела, где располагается цитостом. У не­ которых видов на этом месте пелликула обоих особей как бы растворяется и между конъюгантами образуется более или менее широкий соединительный цитоплазмати­ ческий мостик.

Ядерный аппарат во время конъюгации претерпевает очень серьезные изменения. Макронуклеус конъюгантов разрушается и постепенно резорбируется в цитоплаз­ ме. Микронуклеус делится мейотически, в результате чего образуются четыре ядра

сгаплоидным набором хромосом. После этого три ядра из четырех разрушаются, а оставшееся ядро делится митотически. В результате каждый конъюгант обладает двумя ядрами, образовавшимися из микронуклеуса. Следовательно, для инфузорий фактически характерен жизненный цикл с гаметической редукцией, так как образо­ вавшиеся половые ядра —пронуклеусы —гомологичны гаметам. Одно из них (миг­ рирующее, или мужское) покидает конъюгант и переходит в соседнюю особь, где и сливается с единственным оставшимся в нем стационарным (женским) ядром; то же происходит и с другим конъюгантом. Оба ядра (стационарное и мигрирующее) сли­ ваются, и таким образом восстанавливается диплоидный набор хромосом. Гомология мигрирующих ядер мужским гаметам у некоторых инфузорий подчеркивается тем, что у них на одном конце появляется острый носик, а на другом —хвостообразный вырост и оно по строению начинает напоминать типичную мужскую гамету.

Кконцу конъюгации каждый конъюгант имеет по одному ядру двойственного происхождения, или синкарион. Примерно в это же время инфузории отделяются друг от друга. У разошедшихся особей, которые теперь называются эксконъюгантами, происходит процесс реконструкции нормального ядерного аппарата. Он довольно сложен и в деталях протекает неодинаково у разных видов инфузорий. Сущность его сводится к тому, что синкарион митотически делится один, два или более раз. Часть образовавшихся ядер становится микронуклеусами, другая преобразуется в макро­ нуклеусы. В последнем случае внутри ядра происходит несколько эндомитозов, в ре-