Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

limnophilus (единственный пресноводный вид Acoela из рек Восточной Европы) име­ ется восемь пар грушевидных органов, которые, как считается, выполняют функцию захвата и умерщвления добычи. У многих же Acoela семенные сумки (бурсы) —до­ полнительные органы женского полового аппарата, — также демонстрируют связь своего происхождения с грушевидными органами. Исходя из этого, считается, что у низших турбеллярий среди древних, наиболее примитивных форм существовало большое количество слабо дифференцированных, более или менее беспорядочно раз­ бросанных органов кожного вооружения. Часть из них сменила функцию и перешла на службу половому аппарату и превратилась в органы раздражения и копуляции. Затем произошла резкая олигомеризация (уменьшение количества): у большинства турбеллярий остался один мужской копулятивный орган. Последний у многих форм сохранил еще функцию защиты и нападения.

В отличие от книдарий, в эпителии турбеллярий отсутствуют клетки, подобные интерстициальным. Поэтому возобновление гибнущих клеток кожного покрова про­ исходит за счет так называемых стволовых клеток паренхимы, или необластов. Это относительно мелкие клетки с крупным ядром и тонким слоем цитоплазмы, напоми­ нающие интерстициальные клетки книдарий. Необласты постоянно мигрируют из паренхимы в эпидермис, то есть кожные покровы турбеллярий (и других плоских червей) представляют собою ткани с внешним камбием. У книдарий (см. выше) это наблюдается лишь на самых ранних стадиях формирования планулы.

Мускулатура своим происхождением связана с кожными покровами, так как у турбеллярий она еще сохраняет эпителиально-мышечное строение. Но и при обособ­ лении мускульных волокон у примитивных турбеллярий мускулатура представлена отдельными волокнами, пронизывающими во всех направлениях тело животного. Имеются продольные волокна, кольцевые или тангенциальные, поперечные, дорсовентральные и т. д. Развиты они как за счет наружного эпителия, так и за счет па­ ренхимы. Около поверхности тела кольцевые, продольные и диагональные мышцы располагаются густо, часто во много слоев, образуя кожно-мышечный мешок.

У прямокишечных турбеллярий (Rhabdocoela) наблюдается упорядочение их расположения, так что их мускулатура приобретает характер двуслойной геометри­ чески правильной решетки.

Кроме мышц кожно-мышечного мешка имеются отдельные мышечные пучки, выполняющие какие-то ограниченные функции (втягивание-вытягивание перед­ него конца тела, ретракторы глотки, совокупительных органов или грушевидных желез).

Большинство турбеллярий — подвижные животные. Мелкие виды и молодые особи крупных видов плавают при помощи ресничек. Крупные формы от 2,5 мм и выше плавать с помощью ресничек не могут, но с их помощью передвигаются по субстрату Самые крупные водные и наземные формы могут передвигаться только

спомощью мускулатуры, чье сокращение вызывает волнообразные изгибания тела.

Унекоторых видов на брюшной стороне развивается что-то вроде ползательной по­ дошвы. Некоторые виды двигаются наподобие гусеницы бабочки пяденицы: чередуя

прикрепление то заднего, то переднего концов тела к субстрату с помощью присоски или секрета клейких желез.

2.ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Утурбеллярий можно обнаружить самый широкий спектр состояний пищева­ рительной системы —от самых примитивных до чрезвычайно высокоспециализиро­ ванных. Это касается как анатомического строения и уровней клеточной дифференцировки и интеграции, так и способов пищеварения.

Что касается последнего, то у некоторых представителей турбеллярий (напри­ мер, Convoluta convoluta из Acoela) обнаружена способность эпидермальных клеток поглощать крупномолекулярные вещества (то есть растворенное органическое ве­ щество) по типу пиноцитоза. Следовательно, у турбеллярий (по крайней мере, неко­ торых) сохраняется такой же примитивный способ внутриклеточного пищеварения, как у трихоплакса. С другой стороны, у высших турбеллярий наблюдается уже вне­ клеточное пристеночное пищеварение.

Вариабельность строения пищеварительной системы хорошо проявляется в край­ ней изменчивости положения рта в пределах класса. У подавляющего большинства турбеллярий он лежит на брюшной поверхности тела, но среди Acoela есть виды, у которых он приурочен к заднему концу тела, у некоторых родов рот располагается на переднем конце. У Polycladida ротовое отверстие вентральное; чаще всего оно сдви­ нуто к заднему, реже —к переднему концу. У Rhabdocoela рот лежит на переднем кон­ це тела.

Считают, что именно заднее положение рта —первично, так как ротовое отвер­ стие турбеллярий гомологично бластопору, который у Eumetazoa закладывается на заднем полюсе зародыша. У Cnidaria это положение сохраняется в течение всего он­ тогенеза. Ctenophora часто передвигаются ртом вперед, то есть у таких гребневиков оральный полюс приобретает функцию переднего конца тела. У турбеллярий пере­ движение рта на передний конец тела является одной из составляющих процесса цефализации, то есть главного направления их эволюции.

Пищеварительную систему турбеллярий в целом нельзя себе представить без эк­ тодермальной глотки, характеризующейся той или иной степенью сложности строе­ ния (рис. 93 А). Глотка беспозвоночных не просто некий переходный участок пище­ варительного тракта, а в Первую очередь орган, предназначенный для добывания и первичной обработки пищи. Ее строение поэтому отражает эти особенности эколо­ гии животного.

Как и по многим другим характеристикам, турбеллярий демонстрируют широ­ кий спектр морфоанатомических вариаций строения глотки. У многих Acoela глотка практически отсутствует. Рот у этих форм представляет собой простое отверстие в покровах, ведущее непосредственно в пищеварительную паренхиму (как у предста­ вителей семейства Nemertodermatidae) (рис. 90; 93 Г). Однако уже у Acoela можно проследить все этапы развития простой глотки — pharinx simplex (рис. 93 А). Она возникает как простой заворот внутрь покровов, который затем у ряда форм разрас­ тается в более или менее длинную трубчатую глотку с продольными и кольцевыми мускульными слоями и многочисленными одноклеточными погруженными глоточ­ ными железами. Ткани глотки не изолированы от окружающей паренхимы. Этот тип глотки еще ничем не отличается от глотки книдарий и гребневиков. Трубчатая глотка широко распространена среди Acoelomorpha.

Следующий тип глотки —складчатая (ph. plicatus) (рис. 93 А, Ж). Это мощный мускулистый хоботкообразный выступ, вдающийся в глоточное влагалище. Он спо­ собен высовываться из ротового отверстия, схватывать, обволакивать, высасывать и даже размельчать добычу. Она также еще не изолирована от паренхимы. Часто глотка снабжена ресничным эпителием, а глоточные железы находятся за ее преде­ лами, и лишь их протоки прободают стенку глотки. Складчатая глотка свойственна Polycladida из Archoophora и низшим представителям Neoophora.

Некоторым турбелляриям со складчатой глоткой свойственна полифарингия. У Digonophyla harmeri, например, развивается до 100 глоток и до 63 ротовых отверс­ тий. Среди поликладид Diplopharingeata нормально обладает двумя глотками.

Массивная глотка —ph. bulbosa —произошла из складчатой путем отделения глот­ ки от окружающей паренхимы посредством пограничной пластинки (рис. 93 А, Д).

Пищеварительные клетки (полость кишечника отсутствует)

Простая

глотка

Acoela

Trictadida Polycladlda

Рис. 93. Пищеварительная система турбеллярий (Иванов, Мамкаев, 1973, Барнс с соавт., 1992): А—В — типы глотки (А — простая глотка; Б — складчатая глотка; В — массивная или луковицевидная глотка); Г -Ж — типы пищеварительных систем; 1 —стенка кишечника; 2 —железистые клетки; 3 —коль­ цевой мускульный слой; 4 —продольный мускульный слой; 5 — внутренний кольцевой мускульный слой; 6 —внутренний продольный мускульный слой; 7 —эпителий; 8 —наружный кольцевой мускульный слой; 9 — наружный продольный мускульный слой; 10 —радиальный мускул; 11 — кольцевой нерв; 12 - мемб­

рана, отделяющая глотку от окружающей паренхимы

Развитие мускулов ретракторов и протракторов делают ее очень подвижной, но она не может высовываться так далеко наружу через ротовое отверстие, как складчатая глотка. Это очень мощный сосательный и глотательный орган, который появляется у высших турбеллярий. У Rhabdocoela исходно имеется только массивная глотка. Различают три формы массивной глотки, отличающиеся особенностями развития внутренней мус-

кулатуры и другими морфологическими особенностями. Считают, что высшие типы глотки в разных отрядах турбеллярий возникли независимо друг от друга.

Адаптации собственно пищеварительного тракта турбеллярий также демонс­ трируют широчайший спектр состояний от уровня, напоминающего трихоплакса и губок, до вполне сформированной пищеварительной системы, построенной из спе­ цифической ткани.

Наиболее низкий уровень организации пищеварительной системы — у Acoela. В простейших случаях это довольно однородная паренхима, заполняющая тело, с различимой однако околоротовой областью, где располагается измененная рыхлая паренхима (рис. 90, 93 Г). Паренхима также может быть подразделена на централь­ ную и периферическую, причем в периферической могут образовываться лакуны. В центральной паренхиме может существовать постоянная обширная полость. В пре­ дельном случае такая полость может, по существу, вытеснять паренхиму и достичь эпидермального слоя.

Единственная функция центральной паренхимы —пищеварение. Она образована амебоидными клетками и их дериватами —синцитием, продуктами деструкции кле­ ток и полостями, образовавшимися в результате разрушения клеток. Специальные железистые клетки у Acoela отсутствуют. Амебоидные клетки имеют фагоцитарную природу, но не поглощают пищевые частицы, а, разрушаясь, образуют вокруг них пищеварительную полость. Возможно, это следствие перехода к макрофагии, когда непосредственный фагоцитоз стал невозможен без предварительного разрушения захваченной добычи, что и повлекло к возникновению вокруг нее пищеварительной полости.

Предполагается, что своего камбия эта паренхима не имеет и возобновляется за счет тотипотентных необластов из периферической паренхимы (как у губок).

В целом эволюция пищеварительной системы у Acoela можно представить так: обособление пищеварительной паренхимы — формирование центральной полос­ ти —формирование «неэпителизованной кишки», то есть кишечной полости, еще не выстланной гастродермой. Клетки такой кишки обладают амебоидной активностью. Разбухая, они вытесняют просвет кишки и содержат пищеварительные вакуоли с пе­ реваривающимися инфузориями. Инфузории перевариваются и в просвете кишки, и в экстраклеточных полостях, на которые она может распадаться при разбухании амебоидных клеток.

Уже у турбеллярий с таким типом кишечника среди паренхимных можно обнару­ жить железистые клетки, хотя у многих видов со сформированным кишечным эпите­ лием он может не содержать железистых клеток.

Но главный путь эволюции пищеварительной системы направлен в сторону возникновения типичного кишечного эпителия с монаксонными гетерополярными клетками (то есть с клетками, имеющими одну ось, препендикулярную стенке кишеч­ ника, и, следовательно, два полюса, один из которых смотрит в просвет кишечника), часто снабженными микровиллями и ресничками. С этим связан и собственно тип пищеварения конкретных форм. Он может быть внутриклеточным и внеклеточным. При этом у триклад, например, клетки могут фагоцитировать не только пищевые час­ тицы, но и отмирающие клетки.

Чисто полостным пищеварением обладают некоторые Rhabdocoela. Эти фор­ мы имеют резко отграниченный от паренхимы кишечник, выстланный мерцатель­ ным эпителием. Роль его целиком сводится к всасыванию уже переваренной пищи. Пищеварительные ферменты содержатся в секрете глоточных желез, которым обво­ лакивается пища во время заглатывания.

Параллельно становлению гистологических структур пищеварительной системы идет формирование ее анатомических структур, совокупность которых практически

представляет собой гастроваскулярную систему, подобную тем, что известны у книдарий и гребневиков. Так же как и у них, пищеварительная система турбеллярий несет функцию не только пищеварения, но и распределения питательных веществ. Степень сложности этой системы коррелирует с размерами тела. У мелких Rhabdocoela идругих подобных им она мешковидная. У Tricladida кишечник состоит из трех ветвей: одной - направленной от глотки вперед, и двух, идущих от глотки назад параллельно друг дру­ гу (рис. 93 Е). Все они бывают снабжены боковыми разветвлениями, буквально прони­ зывающими все тело, а задние ветви иногда могут анастомозировать между собой. Так же сильно разветвлен кишечник у Polycladida, хотя у них ветвление не так регулярно, как у предыдущей группы (рис. 93 Ж). Глотка ведет в главную кишку, выстланную мер­ цательным эпителием и снабженную мускулатурой. От главной кишки отходят ветви: одна непарная —вперед, и несколько пар —в стороны и назад. Они сильно ветвятся иу некоторых форм анастомозируют. Их эпителий амебоидный. Часто, благодаря много­ численным мускульным кольцам, охватывающим кишечник —сфинктерам —гастро- васкулярная система поликладид может приобретать четковидную форму.

У некоторых турбеллярий из разных отрядов образуются несколько отверстий, соединяющих просвет кишечника с внешней средой, так называемые анальные поры. Это тоже следствие сложности гастроваскулярной системы. Аналогичные поры из­ вестны и у книдарий с такой же степенью расчленения пищеварительной системы (актинии, цериантусы) и гребневиков.

3. ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Выделительная система многоклеточных, как таковая, появилась впервые именно у турбеллярий. Именно у них прослеживаются все переходы от диффузного состоя­ ния, когда функция очистки организма от экскретов (то есть от продуктов азотистого обмена) выполняется отдельными клетками, разбросанными по телу, до единой сис­

Acoela. У них экскреция осуществляется несколькими типами клеток. Прежде всего это рассеянные в паренхиме так называемые атроциты, клетки-экскретофоры. Они называются также блуждающими нефроцитами, так как, передвигаясь по паренхиме, постепенно накапливают в цитоплазме экскреты в виде нерастворимых гранул пиг­ мента и мочевой кислоты. Они могут служить крошечными рассеянными почками накопления или вместе с экскретом выводиться из тела через центральную пищева­ рительную паренхиму и ротовое отверстие заодно с фекальными остатками, но часто остаются в организме на всю жизнь, участвуя в формировании окраски и рисунка животного. Эти клетки сохраняются и у высших турбеллярий, уже имеющих сфор­ мированную выделительную систему.

Одновременно у многих бескишечных турбеллярий имеются своеобразные рес­ ничные тельца с ядром или без него. Некоторые из них лежат на поверхности тела. При наблюдении за живыми объектами хорошо видно ритмическое биение ресничек на этих клетках. Они обнаруживаются у тех видов, которые не имеют выделительной системы. Можно считать доказанным, что мерцательные клетки создают физиологи­ ческий барьер, который препятствует проникновению веществ извне. По-видимому, ритмическая активность ресничек создает ток жидкости, приносящий все новые пор­ ции веществ, требующих их изоляции.

Исследование показало, что реснички мерцательных телец, погружающихся в па­ ренхиму с поверхности тела, заключены в замкнутую полость, которая сохраняется и тогда, когда изолированные тельца оказываются в воде. При этом реснички погружа­ ющейся клетки охватываются боковыми ее краями и оказываются в полости, которая имеет щели, соединяющие ее с межклеточными промежутками паренхимы.

возвращение в ткани внутрен­

менее сложную систему разветвленных каналов, пронизывающих паренхиму и кажу­ щихся при изучении под световым микроскопом замкнутыми на внутренних концах. Стенки протонефридия могут состоять из многих клеток, располагающихся эпителиобразно, или же отдельные клетки образуют значительный участок канала, который

вэтом случае представляется внутриклеточным.

Унекоторых турбеллярий прослеживается формирование каналов как экто­ дермального впячивания. У ряда форм протонефридиальные каналы снабжены рес­ ничками. Наблюдаются все переходы от сплошной мерцательной выстилки через на­ личие лишь одного-трех продольных рядов ресничек до их полного исчезновения. Но всегда стенка просвета протонефридиальной трубки (при исследовании с помощью электронного микроскопа) складчатая или снабжена микровиллями, а наружная ее стенка имеет многочисленные впячивания, с которыми связаны митохондрии, а в не­ которых зонах —комплексы Гольджи. Это говорит об активности функций канала. А в целом позволяет утверждать, что выделительная система турбеллярий имеет эк­ тодермальное происхождение.

Однако протонефридиальная система немыслима без специальных клеток —цир- тоцитов (или вершеобразных клеток). Циртоциты (рис. 94 А) представляют собой клетку с полостью, внутри которой располагается пучок ресничек или 1-2 жгути­

2 6 6 Зоология беспозвоночных

ка (так называемое ресничное пламя). На стыке ее со следующей канальной клет­ кой образуется так называемый цедильный аппарат. Он может образовываться либо мерцательной клеткой, либо обеими — мерцательной и примыкающей трубчатой. Цедильный аппарат представляет собой либо продольные прорези в стенке клетки, либо два окна, как бы перекрытые прутьями, либо решетку из продольных и попереч­ ных «прутьев». Это позволяет предполагать, что у разных турбеллярий и близких им форм цедильный аппарат и протонефридиальная система, как таковая, формирова­ лись одновременно и независимо.

Можно полагать, что становление протонефридиальной системы проходило в несколько ступеней. В начале происходило погружение отдельных эпидермальных клеток, связанных с выделительной функцией эпидермиса (прежде всего с регуляци­ ей ионного состава, с барьерной функцией: обеспечивающей нейтрализацию прони­ кающих в организм нежелательных веществ). Погрузившиеся мерцательные клетки стали перемешивать межклеточную жидкость и улавливать вещества, подлежащие удалению. Со временем в мерцательных клетках развились фильтрующие приспо­ собления. В автономном режиме эти клетки работали как почки накопления, но спо­ собность эпидермиса давать впячивания, связанные с его выделительными функция­ ми, открывала возможность выведения продуктов обмена наружу. В конце концов эта возможность реализовалась: циртоциты и эволюционно более поздние эктодермаль­ ные впячивания образовали единую систему.

В наиболее совершенном виде протонефридий представлен тремя основными типами: простым двустволовым, коленчатым и тетрамерным. Первый тип —это два вытянутых вдоль тела канала, последовательно принимающих по своему ходу про­ токи от отдельных групп циртоцитов. Для коленчатого типа характерны сложенные вдвое выводные каналы, принимающие протоки циртоцитов только в проксимальное колено. Тетрамерный тип имеет пару выводных каналов или мочевых пузырьков, в каждый из которых впадают передняя и задняя собирающие ветви. Благодаря этому вся собирающая часть протонефридиальной системы подразделена на четыре обо­ собленных отдела.

Варианты этих систем распределены по-разному у разных форм турбеллярий, демонстрируя большую изменчивость, подчеркивающую первичность турбеллярий

вотношении возникновения выделительной системы.

Унекоторых турбеллярий и связанных с ними форм плоских червей наблюда­ ется любопытное сочетание протонефридиальной системы с клетками типа атроцитов, именующихся в данном случае паранефроцитами. Это точно локализованные гигантские клетки, как бы нанизанные на выделительный канал, который они объемлют своей вакуолизированной цитоплазмой со всех сторон. Они отличаются очень крупным ядром, содержащим ядрышко.

4. НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Строение нервной системы турбеллярий также характеризуется высокой степе­ нью разнообразия, свидетельствующей о процессе становления типичной нервной системы большинства низших беспозвоночных.

Самые примитивные турбеллярий обладают нервным аппаратом, находящемся почти на уровне такового у книдарий. Так же, как у последних, он лежит в толще эпидермиса, но, в отличие от характерного для книдарий более или менее густого не­ рвного сплетения —плексуса, даже самое примитивное состояние нервной системы турбеллярий характеризуется наличием, хотя иногда и слабовыраженных проводя­ щих путей (рис. 95 А). Вся совокупность нервных клеток с их отростками, объеди­ ненная в пучки или отдельные нервные волокна, лежит в базальной части эпидерми­ са и обычно граничит со слоями кожно-мускульного мешка.

Насть 2. Низшие многоклеточные

Такое положение нервной системы известно у многих Acoela. Однако уже в пределах этогоотряда есть формы, у кото­ рых ее центральная часть цели­ ком погружена в паренхиму, но все еще прилегает к покровам.

У большинства остальных Acoela и у всех других турбеллярий налицо уже внутренняя нервная система. На поверхно­ сти тела— в толще эпидерми­ са— остается только эпительиальные чувствительные не­ рвные клетки и периферические отростки двигательных и чув­ ствительных клеток, локализо­ ванных в специальных скопле­ ниях (ганглиях) внутри тела.

Процесс погружения нерв­ ной системы в паренхиму идет почти параллельно с процессом ее концентрации. Она выража­ ется в том, что нервные клетки с ихотростками собирается в не­ сколько пар продольных тяжей, или стволов, соединенных меж­ дусобой поперечными мостика­ ми - комиссурами. Образуется более или менее правильная пространственная решетка, или ортогон (рис. 95 Б). В проме­ жутках ортогона остаются толь­ ко периферические элементы

нервного аппарата —чувствительные клетки с их отростками и отростки двигательных клеток. В результате образуется центр нервной системы, где связи между клетками ор­ тогона укорачиваются, тогда как связи с периферией удлиняются. У некоторых это мо­ жет сочетаться с периферической нервной сетью, близкой к плексусу.

Эволюция нервной системы у турбеллярий направлена в сторону уменьшения числа продольных и поперечных стволов. Этот процесс у мелких видов идет быстрее, чем у крупных, и максимальной централизации достигает у мелких видов, занимаю­ щих высокое место в системе турбеллярий (Rhabdocoela).

Форма ортогона и его особенности сильно варьируются в зависимости от так­ сономического положения группы и формы тела. Различают следующие анатомиче­ ские варианты ортогональной нервной системы.

1. Проортогон.

Проводящие нервные представлены только стволами, которые еще не полностью отдифференцированы от нервного плексуса. В задней половине тела они не соеди­ няются между собой, а, как бы истончаясь, «растворяются» в плексусе. Комиссуры (кольцевые и не кольцевые) не постоянны даже в пределах вида.

Этот вариант нервной системы известен преимущественно у Acoela.

268 Зоология беспозвоночных

2. Эуортогон.

Проводящие пути представлены стволами и регулярно (метамерно) расположен­ ными кольцевыми комиссурами, образующими правильную решетку. Стволы дохо­ дят до заднего конца тела, где соединяются между собой, формируя билатерально­ симметричную структуру, постоянную по конфигурации в пределах вида.

Простой эуортогон характеризуется 2-10 комиссурами. Такой тип нервной сис­ темы встречается довольно редко. Обычнее так называемый поликомиссуральный ортогон, количество комиссур в котором меняется от 10-15 и более. Обращает на себя внимание, что такая форма ортогона характеризуется чередованием вдоль дли­ ны тела примерно одинаковых участков нервной системы, состоящих из отдельных отрезков продольных стволов с соединяющими их комиссурами. Такие анатомиче­ ские структуры называются метамерными.

Этот вариант встречается у всех Tricladida и близких групп. 3. Параортогон.

Он, видимо, произошел от эуортогона в связи с уменьшением размеров тела. В результате метамерность проводящих путей исчезает, хотя постоянство сети сохраняется не только в пределах вида, но в таксономических группах более вы­ сокого ранга. Комиссуральные элементы могут быть представлены единственной кольцевой комиссурой, или вообще хорошо выраженные могут отсутствовать вовсе.

Этот тип нервной системы распространен у многих так называемых рабдоцелоидных плоских червей, и у самих Rhabdocoela.

4. Планортогон.

Этот тип нервной системы заметно отличается от ранее описанных. У него коль­ цевые комиссуры отсутствуют, от дорсальных и вентральных стволов, а также от мозга (см. ниже) в поперечном, или косом, радиальном^направлениях отходят ветвя­ щиеся нервные стволы. Формируются две сходные сети: вентральная и дорсальная, соединенные по краям тела характерными краевыми (маргинальными) плексусами. Дорсальные и вентральные сети напрямую соединены мощными коннективами. Латеральные стволы отсутствуют или включены в нервные сети вентральной либо дорсальной сторон. Количество анастомозов может быть так велико, что образуется сеть, ячейки которой уменьшаются по направлению к краям тела.

Нервная система такого типа свойственна представителям отряда Polycladida, имеющим листовидное тело.

Считают, что различие вариантов строения нервной системы возникают парал­ лельно, независимо и многократно в разных филогенетических группах плоских чер­ вей и тот факт, что уже турбеллярии демонстрируют практически все разнообразие их анатомических типов, еще раз подчеркивает их исходное положение в типе плос­ ких червей.

Третьей составляющей общего процесса формирования нервной системы служит, наряду с ее погружением и централизацией, развитие внутреннего (эндонального) мозга. Начало этого отмечается уже у Acoela (Nemertodermus), но максимальное вы­ ражение этого процесса наблюдается в других отрядах.

УAcoela, имеющих хорошо развитый эндональный мозг, он более или менее плотно окружает статоцист. От мозга в разные стороны к стенкам тела расходятся нервные тяжи. Внутри этих тяжей находятся мускульные волокна, на которых подве­ шен статоцист. Снаружи эти тяжи соединяются со стволами ортогона.

Убольшинства Acoela эндоннальный мозг не развивается. Вместо него формиру­ ется более или менее кольцевидный ортогональный мозг, возникающий как местное утолщение продольных стволов и связывающих их комиссур. Это связано с возраста­ ющей концентрацией чувствительных клеток на переднем конце тела.

Большинство остальных турбеллярий обладают эндоннальным мозгом, и у них чувствительные клетки посылают свои отростки не в ортогон, а в мозг, который раз­ вивается в высокодифференцированный мощный церебральный ганглий с несколь­ кими парами чувствительных нервов (рис. 96 А). Мозг иннервирует глаза, обонятель­ ные ямки и кожные чувствительные клетки. Посредством радиальных коннективов эндональный мозг связан со стволами ортогона.

5. ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Роль органа контроля за ориентацией в пространстве выполняет статоцист. Он свойственен примитивным турбелляриям, прежде всего Acoela, Proseriata и Catenulida. Уже некоторые представители этих групп утратили статоцист. Он пред­ ставляет собой замкнутый пузырек, заключенный внутри мозга или тесно к нему примыкающий. У личинок он может открываться наружу особой порой на спинной стороне головной лопасти. Это, видимо, рекапитуляция примитивного строения статоциста. Он содержит обычно статолит правильной формы. У Acoela он чаще всего полусферической или сферической формы, пропитан углекислым кальцием и пред­ ставляет собою продукцию одной клетки.

В состав эпидермиса у турбеллярий входят чувствительные клетки, снабженные рецепторным аппаратом в виде жгута или щетинки, и дающие отросток к централь­ нойнервной системе. Реснички у разных турбеллярий могут удлиняться, скручивать­ ся в спираль, образовывать вздутия, частично редуцироваться. Это сопровождается изменением их базального аппарата, а также погружением или вытягиванием тела сенсиллы. В целом это создает картину начала специализации всей чувствительной сети турбеллярий к-разным источникам раздражений.

Довольно широко распространены у турбеллярий светочувствительные органы, которые достигают у них довольно большого разнообразия. Они обычно парны, но Monocelis из отряда Proseriata имеет один непарный глаз. Число глаз варьируется от одной пары до нескольких сотен. Особенным обилием глаз отличаются Polycladida и Tricladida. У поликладид число глаз никогда не бывает меньше 12; у них имеют­ ся краевые и мозговые глаза. Первые лежат на краях тела, вторые расположены на спинной стороне над мозгом и близ него, а также возле мозговых щупалец. У трикладид (называемых также планарями) тоже имеются мозговые и краевые глаза, хотя у водных планарий чаще всего имеется лишь пара мозговых глаз. У наземных планарий эти глаза редуцировались, и заменены независимо возникшими краевыми глазами.

По строению и расположению различаются также эпителиальные и паренхимальные глаза. Первые свойственны некоторым Acoela и представляют собой учас­ тки эпидермиса с клетками, заполненными пигментом. С базальной стороны к ним прилегают светочувствительные клетки.

У остальных турбеллярий глаза лежат в толще паренхимы. Среди Rhabdocoela известны формы, у которых каждый глаз состоит из одной светочувствительной клетки, пигмент или отсутствует совсем, или представлен прилегающим к клетке диффузным скоплением пигмента паренхимы.

Однако у большинства турбеллярий каждый глаз представлен пигментной ча­ шечкой или бокалом, образованным одной или несколькими клетками и содержа­ щим от одного до нескольких десятков светочувствительных палочек, обращенных в глубь бокала и направленных от источника света. Это глаза инвертированного типа (рис. 96 Б). Они свойственны большинству Neoophora, исключая некоторых назем­ ных планарий.

Весьма хорошо развиты глаза у некоторых Polycladida. У них зрительные клетки образуют эпителиобразную сетчатку, правда, несовершенную, так как светочувстви-