Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

28.Шульц Р. С., Гвоздев Е. В. Основы общей гельминтологии. Биология гельминтов. М.: Наука, 1972. Т. II. 515 с.

29.Benazzi М. Cura pinguis offers an utmostexample of iteroparity in the reproductive biology of planarians: first numerical data / / Rendiconti Lincet. Sci. fis. c natur. 1991. Vol. 2, № 4. P. 437439.

P 169-176.

32.Hartwich G. Stamm Plathelminthes Plattwurmer / / Urania Tierreich. Wirbellose Tiere. 1. 1967. Urania-Verlag. S. 183-251.

33.Jones H. D., Darlington J. P. E.,NewsonR. M. A new species of land planarian preying of termites in Kenya (Plathelminthes: Tricladida: Terricola) / / J. Zool. 1990. Vol. 220, № 2. P. 249-256.

34.Odening K. 7. Stamm Plathelminthes. Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Bd. I: Wirbellose Tiere. 2. Teil: Cnidaria, Ctenophora, Mesozoa, Plathelminthes, Nemertini, Entoprocta, Nemathelminthes, Priapulida / / Gustav Fischer Verlag. Jena. 1993. S. 341-442.

35.Oki I., Tamura S., Ito H., Nagai Y., Ogura K., Shimabukuro I., Tchinone E, Katsumata H.,

Kaneda M., Kawakatsu M. An extensive occurence of a land planarian, P la tyd em u s manokwmi, in Okinawa Islands, Japan / / Zool. Sci. 1991. Vol. 6. P. 1200.

Общая характеристика первичнополостных червей

Третья часть учебного пособия по зоологии беспозвоночных целиком посвяще­ начервеобразным животным. Слово «черви» содержит в себе широко используемое в обыденной жизни понятие, охватывающее, с зоологической точки зрения, очень большую группу организмов. Это животные, имеющие билатерально симметрич­ ное, как правило, дорсовентрально сплющенное или круглое в сечении тело, дли­ на которого обычно в несколько раз превышает его поперечник (бывают и исклю­ чения).

Такой облик настолько бросается в глаза, что был отмечен еще Аристотелем в его первой системе животного мира. Позднее все червеобразные формы были выде­ лены в особую крупную таксономическую группу того же названия — тип Vermes. Но уже в последней четверти XIX века, когда этот тип еще безоговорочно был при­ нят всеми руководствами по зоологии, стало понятно, что, по удачному выражению В. В. Малахова, он превратился в своего рода зоологическую «свалку», куда включа­ ли все, что не нашло себе места в других типах животного царства.

Сейчас ни у кого нет сомнений, что червеобразная форма тела и сопутствующие ей морфоанатомиче^кие структуры (билатеральная симметрия, кожно-мускульный мешок, брюшной отдел центральной нервной системы в виде нервных стволов или цепочки ганглиев, связанных между собой коннективами и тому подобное) возника­ ли неоднократно у форм, ведущих активно подвижный образ жизни на дне или око­ ло дна. Первыми среди известных нам форм были целентерические животные —тип Plathelminthes. Он описан во второй части учебного пособия.

После ликвидации типа Vermes, который сначала разбили на четыре, а позд­ нее и еще на большее количество типов, долгое время существовал остаток —явно искусственная группа Aschelminthes (Первичнополостные) или Nemathelminthes (Круглые черви). Сюда относили такие таксоны, как Gastrotricha, Nematoda, Kinorhyncha, Nematomorpha, Priapulida, Rotatoria, Acanthocephala, открытый срав­ нительно недавно Loricifera. Каждый из перечисленных таксонов демонстрировал вполне несомненное внутреннее морфоанатомическое единство, но все вместе они сохраняли признаки искусственно созданной группы. Статус группы в целом, а также ее состав и положение отдельных таксонов, входящих в нее, неоднократно подвергались и сегодня подвергаются пересмотрам и перетасовкам. И сегодня су­ ществуют различные точки зрения на этот предмет. Достаточно посмотреть послед­ нее издание немецкого Руководства по специальной зоологии (von Hartwich, 1993) или некоторые учебники по зоологии беспозвоночных (Барнс и др., 1992; Шарова, 1999; Nicholas, 1998). Наиболее распространенный прием —возведение каждого из этих таксонов в ранг типа. Однако по нашему мнению исследования последних лет, особенно В. В. Малахова и его учеников, а также Г. И. Маркевича, позволили уточ­ нить статус, по крайней мере отдельных групп, выделить типы Nemathelminthes, Cephalorhyncha, Rotatoria, Acanthocephala, и подойти к пониманию их положения среди других типов беспозвоночных. Видимо, к ним можно добавить и описанный совсем недавно тип Cycliophora, пока включающего в свой состав единственный вид Symbion pandora.

Нельзя не заметить, что все эти группы характеризуются рядом общих черт стро­ ения. Сюда можно отнести следующее:

1.Имеется схизоцель —полость тела, появляющаяся в результате полного или час­ тичного исчезновения мезодермы (паренхимы). Она всегда лишена специальной эпителиальной выстилки.

2.Форма тела круглая в поперечнике (не у всех).

3.Для многих форм характерно постоянство клеточного состава у всех или у части представителей группы, и, как следствие, отсутствует способность к регенерации.

4.Покровы, как правило, кутикуляризованы. Ресничный покров если сохраняется

уотдельных групп, то лишь частично.

5.Мускулатура может быть представлена всего лишь слоем продольных мышц или их отдельными пучками. Кольцевые мышцы есть не у всех.

6.Несмотря на большой разброс длины у отдельных представителей каждой груп­ пы (в целом от 0,027 мм у самцов Rotatoria до 8 м у одного из паразитических видов Nematoda), в каждой группе абсолютно преобладают формы с длиной тела менее миллиметра.

7.Пищеварительный тракт сквозной.

8.Выделительная система у большинства представлена протонефридиями.

На фоне этих общих черт наблюдается удивительное разнообразие способов ло­

комоции и способов добывания пищи, которые и обеспечивают своеобразие плана строения каждому из типов.

Легко заметить, что некоторые из общих черт организации достались этим чер­ вям от предковых форм, близких к турбелляриям. Но все же большинство из них приобретены независимо, и их совпадение говорит о том, что эволюция каждой из групп протекала в условиях, требовавших:

миниатюризации, которая привела к потере паренхимы ц. появлению конечного числа клеток в теле; защиты тела от механических повреждений с помощью наружного скелета.

Условия, необходимые для приобретения таких особенностей плана организации, существуют в интерстициали. Это специфическая адаптивная зона, представляющая собою совокупность капилляров и щелей в субстрате, мельчайших полостей, образу­ ющихся между песчинками. Обитание в ней потребовала резкого уменьшения длины тела и защиты его от механических повреждений с помощью кутикулы со всеми зако­ номерно возникающими следствиями морфоанатомического характера.

Уход в интерстициаль был спровоцирован прессом хищничества. Судя по степени разнообразия планов строения, по различиям в анцестральных (предковых) призна­ ках, сохранившихся у каждой из групп, он должен был происходить неоднократно. У каждой из групп при этом формировались собственные локомоторные и трофи­ ческие модули.

Модулем в данном случае называется комплекс морфоанатомических структур, характеризующихся высокой внутренней целостностью. Они предназначены для вы­ полнения важнейших организменных функций. К таким относятся, например, пита­ ние, локомоция, репродукция. Модули, сохраняя свое внутреннее единство, развива­ ются взаимообусловленно (например, способы локомоции, как правило, связаны со способами добычи пищи и с самим характером питания). Но каждый модуль в про­ цессе эволюции может меняться только внутри себя. Особенности каждого модуля, а также внутренние возможности их варьирования и дают причудливый сплав призна­ ков, делающих неповторимым морфоанатомический облик каждого из описываемых ниже типов.

Все представители типов, рассматриваемых в данном разделе, имеют сквозной кишечник. Одно или несколько отверстий, соединяющих целентерический кишечник

с внешней средой, наблюдается уже у некоторых представителей целентерий из всех трех типов, входящих в них. Это всегда относительно крупные животные со слож­ ной гастроваскулярной системой. У Cnidaria это некоторые актинии; Ctenophora все имеют две анальные поры; среди плоских червей по несколько отверстий имеют не­ которые турбеллярии со сложно разветвленным кишечником (Polycladida). Однако у целентерических животных мы никогда не обнаруживаем системного —морфоана­ томического и физиологического — единства, характеризующего настоящий пище­ варительный тракт сквозного типа. Он состоит из трех обязательных элементов (эк­ тодермальные передняя и задняя кишка и энтодермальную среднюю кишку) и харак­ теризуется более или менее четким разделением физиологических функций между отдельными участками тракта. У целентерических животных этого не наблюдается. «Анальное» отверстие у них —каждый раз в той или иной степени факультативное образование, не меняющее самого способа переработки пищи и усвоения извлечен­ ных из нее питательных веществ.

Появление облигатно сквозного кишечника явилось важнейшим этапом прогрес­ сивной эволюции фагоцитобласта. Оно создает предпосылки для развития полост­ ного пищеварения. При замкнутом кишечнике, свойственном Coelenterata, пищева­ рение никогда не может стать целиком полостным. Только при сквозном кишечнике, когда пищевые массы движутся в одном направлении, создается возможность разде­ лить кишечник на зоны с различными фазами переваривания и таким образом обес­ печить целиком полостное пищеварение.

Из вышесказанного ясно, что название надтипа Aschelminthes или «Первично­ полостные черви» сохраняется здесь не в качестве таксона, а лишь как историческое название форм, описываемых в данном разделе.

Еще два типа — Ehtoprocta и Nemertini в той или иной степени сохранили мезодермальную паренхиму и в значительной степени ресничные покровы. Поэтому они не могут быть даже условно включены в состав типов, объединенных надтипом Ashelminthes. По своему строению эти два типа все же ближе к общим с Ashelminthes предкам —турбелляриям, чем к так называемым целомическим животным, описыва­ емым в 4 и 5 частях учебного пособия.

Е Н А Д Т И П A S C H E L M I N T H E S E

( « П Е Р В И Ч Н О П О Л О С Т Н Ы Е » Ч Е Р ВИ)

= Тип N e m a t h e l m i n t h e s =

Это, возможно, одна из самых многочисленных групп животных. В состав типа входят обитатели моря, пресных вод и почвы, паразиты животных и растений. Также как и целый ряд других групп, Nemathelminthes в настоящий период развития био­ сферы находятся в состоянии бурного биологического прогресса.

Известно около 20 000 видов. Среди них 2000 видов составляют паразиты расте­ ний (фитогельминты), 5000 —паразиты животных, 13 000 —свободноживущие ор­ ганизмы. Общее число видов, относимых к этому типу, населяющих нашу планету, оценивается разными авторами от 80-100 тыс. до 1 млн. Нет другой такой группы животных, в которой доля неописанных видов предполагается столь же большой.

Многие заблуждения, связанные с существующими до сих пор представлениями относительно этой группы, объясняются тем, что изучение группы начиналось с па­ разитических форм класса Nematoda. Это естественно, так как они относятся к чис­ лу наиболее опасных паразитов человека и сельскохозяйственных животных. Кроме того, они выделяются самыми крупными размерами среди прочих представителей

Рис. 1. Форма тела различных брюхоресннчных червей (Барнс и дрм1992)

типа и буквально бросаются в глаза исследователям. Благодаря этому до сих пор большинство информации о типе базируется исключительно на них.

Тип Nemathelminthes подразделяется на два класса: Nematoda и Gastrotricha.

□Класс Gastrotricha

Внастоящее время известно около 400 видов, относимых к этому классу (рис. 1). Gastrotricha или брюхоресничные черви не превышают 4 мм в длину (обычно менее 1 мм). Они живут в морской и пресной воде. Исследования показали, что многие из них могут быть отнесены к обитателям эфемерных (очень кратковременно существу­ ющих) и неустойчивых биотопов с резкими изменениями условий.

Класс подразделяется на два отряда: облигатно морских Macrodasyoidea, сохра­ нивших много примитивных черт в строении тела, и Chaetonoida. Во втором отряде представлены как морские, так и пресноводные формы. Считают, что морские гаст-

ротрихи из этого отряда вторично вернулись в море. Chaetonoida значительно специализированнее Macrodasyoidea.

Macrodasyoidea обитают в капиллярных пространствах между частицами грунта. Они обладают сильно вытянутым в длину и дорсовентрально сдавленным телом. С брюшной стороны оно уплощено, а со спинной выпукло. Тело одето тонкой кутикулой фибрилляр­ ного строения. Общая толщина кутикулы незначительна. Благодаря этому она, одевая основание ресничек, которыми покрыто тело гастротрих, не препятствует их биению.

Эпидермис гастротрих представлен эпителием погруженного типа. На вентраль­ ной стороне тела эпидермальные клетки несут реснички. Часто они расположены неравномерно, образуя, например, продольные или поперечные полосы. У предста­ вителей разных родов рисунок этих полос специфичен. Эпидермис богат железисты­ ми образованиями. Имеется два типа таких желез. Первый представлен одноклеточ­ ными железами, выделяющими слизистый секрет протеиново-мукополисахаридной природы. Это слизь, облегчающая скольжение тела между песчинками и предохраня­ ющая его от повреждений (рис. 2).

Другой тип железистых образований — так называемые прикрепительные или хватательные трубочки. Они представляют собою своеобразный сенсорно-железис­ тый орган двойственной функции. В его состав входят три клетки: поддерживающая, железистая и сенсорная. Все три клетки имеют длинные отростки, одетые общей ку­ тикулой. Отросток поддерживающей клетки содержит многочисленные микротру­ бочки, ближе к вершине в нем накапливаются округлые гранулы секрета, которые выводятся через отверстие на вершине отростка. Железистая клетка содержит круп­ ные вытянутые гранулы секрета белковой природы. На ее вершине имеется ампула, где накапливается секрет, выделяющийся через отверстие на вершине отростка.

Наконец, сенсорная клетка имеет длинный отросток, из вершины которого выхо­ дит чувствительный жгутик.

Под эпидермисом лежит кожно-мускульный мешок упрощенного строения по сравнению с плоскими червями и практически потерявший право так называться.

Продольная мускулатура построена из нескольких основных мышечных лент, из которых самыми мощными являются вентролатеральные. Каждая дорсолатеральная мышечная лента представлена в сечении всего одной клеткой. Отдельные продоль­ ныемышечные клетки располагаются по периферии пищеварительного тракта с вент­ ральной и дорсальной сторон (вентральная и дорсальная мышечные ленты).

Сплошной слой кольцевой мускулатуры у Macrodasyoidea отсутствует. Мышечные клетки, ориентированные перпендикулярно к продольной оси тела, при­ легают к кишечнику с дорсальной и вентральной сторон, с боков они охватывают семенники и так называемые Y-органы. Между кишечником и Y-органом проходят мышечные клетки, ориентированные дорсовентрально.

Налицо фактический распад кожномускульного мешка на отдельные мышечные пучки, его редукция, в связи с приобретением животными мелких размеров, до отде­ льных мышечных клеток.

Вместо паренхимы, заполняющей у плоских червей пространство между внутрен­ ними органами (первичную полость тела), у Macrodasyoidea имеется упоминавший­ ся выше Y-орган. Это два ряда крупных клеток с сильно развитыми вакуолями. При изучении на световом уровне эти вакуоли казались просто жидкостью, заполняющей полость, в которой располагаются внутренние органы, так называемый схизоцель. Видимо, Y-орган —сильно специализированный дериват (производное) паренхимы. Наличие жидкости в вакуолях обеспечивает высокий тургор. Благодаря этому Y-op- ган играет важную роль в локомоции гастротрих, выполняя функцию антагониста продольной мускулатуры. В какой-то мере Y-орган аналогичен хорде низших позво­ ночных, также состоящей из сильно вакуолизированных клеток.

Пищеварительный тракт гастротрих можно подразделить на три отдела: протя­ женную мышечную глотку (фаринкс), среднюю кишку и короткую заднюю кишку. Фаринкс представляет собой мышечную трубку с трехгранным просветом. Один из радиусов этого просвета ориентирован дорсально, другие субвентрально. На по­ перечном разрезе стенка фаринкса состоит из 14-16 клеток, в цитоплазме которых проходят поперечно исчерченные сократимые волокна. Поскольку глотка имеет эктодермальное происхождение, такое строение клеток фаринкса напоминает эпи­ телиально-мускульные клетки. Специфической особенностью Macrodasyoidea яв­ ляются особые глоточные поры, соединяющие просвет фаринкса с внешней средой. Возможно, это объясняется тем, что гастротрихи питаются бактериями, простей­ шими и полураспавшимся органическим веществом — детритом. Поэтому глотка используется, как насос, но двояким способом: или для всасывания жидкой пищи (поры закрыты, жидкое содержимое поступает прямо в желудок), или для отлова добычи (добыча всасывается вместе с водой, потом вода выбрасывается через поры, а добыча поступает в кишечник — полная аналогия со способом питания усатых китов).

Средняя кишка содержит два основных типа клеток: резорбирующих (некоторые из них, вероятно, способны к внутриклеточному перевариванию) и секретирующих.

Задняя кишка короткая и заканчивается вентрально расположенным анусом. Выделительная система морских гастротрих представлена парными протонефри-

диями, локализованными в средней части тела.

Нервная система гастротрих состоит из следующих основных компонент. Центральным образованием нервной системы является циркумфарингеальное нерв­ ное кольцо, охватывающее фаринкс в его передней части. На дорсальной стороне кольцо толще, чем ftа вентральной. В состав нервного кольца входят главным обра­ зом нервные волокна. Нервные клетки располагаются сплошной массой впереди и позади него. От нервного кольца двойными корешками берут начало вентральные нервные стволы. В состав вентролатеральных стволов входят нервные волокна и отдельные нейроны. Эти стволы выполняют смешанную функцию. Они принимают отростки чувствительных клеток и контактируют с мышечными клетками.

Помимо упоминавшихся выше прикрепительных трубочек, выполняющих и чувствительную, и прикрепительную функции, у Macrodasyoidea имеются более спе­ циализированные органы чувств. Это прежде всего чувствительные волоски, усеи­ вающие передний конец тела. Они могут располагаться поодиночке или собраны в чувствительные вздутия, от которых отходят несколько самостоятельных жгутов.

По бокам головного конца располагаются две пары специализированных чув­ ствительных образований. Они состоят из совокупности чувствительных и секре­ торных клеток, располагающихся в полости, образованной покровными клетками и прикрытой кутикулой. Полагают, что передняя пара имеет отношение к фото-, а задняя —хеморецепции.

Macrodasyoidea — гермафродиты. Парные семенники продуцируют жгутиковые сперматозоиды необычного строения: они имеют очень длинную акросому, спираль­ нозакрученное ядро со спиральной гигантской митохондрией и относительно корот­ кий жгутик.

Оплодотворение внутреннее, но копулятивный орган отсутствует или представ­ лен простым мускулистым пенисом.

Яичники парные, но в проксимальных отделах сливающиеся друг с другом. Яйца выводятся во внешнюю среду через женское половое отверстие, служащее одновременно и родильным, и копулятивным. У некоторых видов яйца выводятся просто через разрыв стенки тела. Macrodasyoidea обладают малой плодовитостью. Относительно крупные яйца откладываются поодиночке.