Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

вторично разбивается перегородками на отдельные камеры. Как правило, сколекс не­ сет четыре ботридии.

У многих лентецов органы прикрепления пневматического типа сочетаются с различного рода хитиноидными крючками, разнообразие которых очень велико. Сравнительно редко встречаются отдельные крупные крючья, которые комбиниру­ ются с ботриями. Шире распространены венчики, состоящие из одного или двух ря­ дов мелких крючков, которые располагаются на небольшом апикальном коническом выросте —хоботке (рис. 119, 5, 7, 11). У некоторых цестод он подвижен и может втя­

Рис. 120. Строение тегумента у некоторых цестод по данным электронной микроскопии (Шульц, Гвоздев, 1970):

А — Dipilidium canini; Б —Schistocephalus pungitii; 1 — микротрихии; г —базальная мембрана; 3 v\4 - коль­ цевые и продольные мышечные волокна; 5 — погруженная часть эпителия; 6 — митохондрии

вей (см. выше). Строение микротрихий варьируется в зависимости от того, на какой части тела цестоды они расположены (рис. 121). На сколексе большинства цестод они мощные, с прочными стенками, так как выполняют функцию дополнительной фиксации к телу хозяина.

Стробила паразита покрыта многочисленными трубчатыми микротрихиями. Каждая такая микротрихия состоит из двух частей: дистальной — конической или извитой, проксимальной — более широкой, цилиндрической. Обе части разделены перегородкой. Дистальный участок состоит из плотно упакованных микротрубо­ чек. Благодаря микротрихиям площадь абсорбции может возрастать в 50—70 раз. Поверхностный синцитиальный слой тегумента соединяется с крупными клетками погруженного эпителия при помощи широких отростков, пронизывающих базаль­ ную мембрану (рис. 120,5).

Под базальной мемебраной располагаются мускульные элементы. Субтегументальная мускулатура лентецов состоит из двух слоев: наружного кольцевого и более мощно развитого внутреннего —продольного. Кроме того, в паренхиме, огра­ ничивая расположение органов половой системы, располагается еще один - внут­ ренний —слой кольцевых мускульных волокон. У многих цестод имеются довольно хорошо развитые дорсовентральные мышцы. Как и у других плоских червей, муску­ латура состоит из гладких мышечных волокон.

Непосредственно под кожно-мускульным мешком залегает паренхима. Она по­ строена из крупных неправильной формы клеток, отростки которых переплетаются между собой.

Рис. 121. Схема строения покровов цестод на разных участках тела на примере Acanthobothnum dujardini (Куперман, 1988, с изменениями):

А - первая ботридиальная ямка; Б — наружная сторона ботридий; В — ботридиальная перегородка; Г - шейка; Д —третья ботридиальная ямка; Е — тегумент стробилы

Выделительная (экскреторная) система цестод протонефридиального типа; мер­ цательные клетки разбросаны по всей паренхиме червя. Отходящие от них капилля­ ры, сливаясь, дают начало более крупным протокам. Последние часто образуют сеть, напоминающую паранефридиальный плексус некоторых трематод. Тонкие протоки впадают в главные собирательные каналы, которые у многих видов начинаются на заднем конце тела и тянутся вперед по бокам стробилы ближе к ее спинной поверх­ ности.

Всколексе каналы образуют петли, иногда очень сложной конфигурации, соеди­ няющиеся поперечными перемычками. Выйдя из сколекса, каналы направляются к заднему концу стробилы уже по ее вентральной поверхности. Часто они соединяют­ ся поперечными каналами по задней границе каждого членика. У большинства лентецов имеется небольшой мочевой пузырь, возникающий при слиянии продольных каналов. Он располагается в заднем отделе тела. В тех случаях, когда задние участки цепочки отбрасываются, образования новых мочевых пузырьков не происходит. Как восходящие, так и нисходящие, участки каналов открываются наружу самостоятель­ ными отверстиями.

Вотличие от других плоских червей основная функция протонефридиальной системы цестод — распределительная или циркуляторная. Она обеспечивается не­ сколькими сопряженными механизмами: фильтрацией жидкости, содержащей про­ дукты экскреции и питательные вещества, распределение питательных веществ по всему телу цестод, последующей реабсорбцией через стенки каналов и выведением воды и продуктов азотистого обмена через тегумент во внешнюю среду.

Такое явление называется субститутцией или замещением функций. Оно вы­ звано у цестод редукцией гастроваскулярной системы. Однако крупное тело червя нуждается в равномерном распределении по нему питательных веществ и функцию исчезнувшей гастроваскулярной системы берет на себя протонефридий. В результате поддержание водно-солевого обмена и выведение продуктов обмена веществ в значи­ тельной степени берут на себя покровы тела.

Считают, что побочным продуктом процессов экскреции служат так называемые «известковые тела», образующиеся в специальных известковыых клетках. Последние локализуются в периферийных слоях паренхимы. Их появление совпадает с завер­ шением формирования протонефридиальной системы. Состав их сложен, но, вмес­

те с органическим веществом, там обнаружен кальций, в «меньшей степени магний и фосфор в карбонатной форме. Полагают, что, будучи продуктами экскреции, из­ вестковые тела способны нейтрализовать вредное действие кислой среды желудка хозяина при прохождении через него личинки паразита.

Нервная система построена по типу ортогона. В сколексе располагается ганглий, состоящий из двух долей. Доли ганглия и отходящие от них вперед стволы соеди­ няются комиссурами, которые в сколексе представлены двумя-тремя кольцами, рас­ положенными одно за другим, причем наиболее развитым является заднее кольцо. Нервы, отходящие от продольных стволов, иннервируют хоботок, присоски и т. п.

Количество нервных стволов, отходящих от ганглия назад, и тянущихся вдоль стробилы, варьируется у представителей разных групп. Большинство цестод, в том числе и наиболее примитивные, имеют шесть пар продольных стволов: два мощно развитых латеральных, два дорсальных, два вентральных и, наконец, две пары сопро­ вождающих стволов, располагающихся сбоку от латеральных по самому краю тела червя. У некоторых представителей отряда Cyclophyllidea, к которому относятся наиболее прогрессивные и специализированные виды, количество стволов уменьша­ ется до шести. В каждой проглоттиде продольные стволы соединяются поперечной комиссурой, обычно располагающейся в задней части членика.

Какие-либо специализированные органы чувств у цестод отсутствуют. У них имеются лишь многочисленные сенсиллы, состоящие из реснички, воспринимаю­ щей раздражение, и связанной с ней нервного окончания чувствительной клетки. Особенно большие их скопления обнаруживаются на сколексе.

Цестоды, как и большинство плоских червей, обладают сложной гермафродит­ ной половой системой. Лишь у представителей отряда Caryophyllaeidea имеется один «комплект» половых органов. Для всех остальных лентецов характерно наличие большого количества половых комплексов —по одному (реже по два) в каждой про-

9 10 И 12

Рис. 122. Схема строения половой системы у цестод (по Шульц, Гвоздев, 1970 и Odening, 1993):

А - отряд Pseudophyllidea, молодая проглоттида Diphyllobolhrium latum; Б и В — отряд Cyclophyllidea, зре­ лые членики Taenia solium (Б) и Taeniarhynchus saginatum (В); 1 — отверстие матки; 2 — семенной пузы­ рек; 3 - сумка цирруса; 4 — циррус; 5 — отверстие влагалища; 6 — семяпровод; 7 — матка; 8 — желточник; 9 — семенник; 10 — яичник; 11 — семяприемник; 12 — скорлуповые железы

глоттиде. Степень развития полового аппарата, как правило, зависит от положения членика в стробиле. В молодых проглоттидах, составляющих начальный участок тела паразита, происходит Закладка и формирование органов репродуктивной системы. Среднюю часть стробилы составляют членики с хорошо функционирующей половой системой. Это так называемые гермафродитные членики. И наконец, в заднем конце стробилы у многих видов располагаются «перезрелые» членики, для которых харак­ терно сильное разрастание матки, заполняемой яйцами, и атрофия всех остальных органов половой системы. В большинстве случаев именно эти прогглоттиды отрыва­ ются от тела червя и выносятся наружу.

Исходя из особенностей строения полового аппарата, цестод можно условно раз­ делить на две большие группы, которые в своей наиболее хорошо выраженной форме встречаются у представителей отрядов Pseudophyllidea (рис. 122 А) и Cyclophyllidea (рис. 122 Б, В).

Половая система Pseudophyllidea обладает целым рядом примитивных призна­ ков. Мужская половая система состоит из многочисленных семенников, разбросан­ ных в центральной зоне паренхимы. Они образуют два латеральных поля по бокам от органов женской половой системы. От семенников отходят семенные канальцы, которые, сливаясь, дают начало семяпроводу. Проксимальный участок последнего обычно вздут и выполняет функцию семенного пузырька. Семяизвергательный ка­ нал пронизывает сумку цирруса. Мужская половая система открывается наружу на дне полового атриума, который располагается у подавляющего большинства видов медиально на вентральной поверхности в передней части членика. В задней поло­ вине проглоттиды локализуется небольшой двулопастный яичник. От перемычки, соединяющей лопасти, отходит яйцевод, в который впадает влагалище с желточным протоком. Влагалище представляет собой трубку, начинающуюся щелевидной порой надне полового атриума. Проксимальный конец влагалища вздут и функционирует как семяприемник. От желточных фолликулов, располагающихся под тегументом, отходят тонкие желточные канальцы. Сливаясь, они дают начало главному желто­ чному протоку. Далее по ходу яйцевода образуется небольшое расширение, в кото­

ром открываются протоки многочисленных желез (тельце Мелиса). Начинающаяся от тельца Мелиса матка образует несколько петель и открывается наружу недалеко от полового атриума. Сходным образом устроена половая система нерасчлененных цестод из отряда Caryophyllaeidea.

Такой план строения половой системы очень близок к схеме строения органов размножения трематод (если заменить влагалище на лауреров канал).

УCyclophyllidea число семенников сильно варьируется —от 1-3 до 1000 и более. Семяпровод направляется к половой клоаке, которая представляет собой углубление, расположенное на вершине сравнительно небольшого бугорка— полового сосочка. Последний лежит на боковой поверхности членика. Яичник, как правило, двухлопаст­ ный. Яйцевод на своем пути принимает влагалищный и желточные протоки. Влагалище имеет вид трубки с небольшим расширением —семяприемником —на проксимальном конце. Дистальный конец влагалища открывается на дне половой клоаки. Желточник,

вотличие от предыдущих цестод, представляет собой более или менее компакную мас­ су, расположенную в задней части членика непосредственно за яичником.

Уцестод проявляется та же зависимость между степенью развития желточников и особенностями формирования личинок. У видов с хорошо развитыми желточниками (Dyphyllobotrium и др.) эмбриональное развитие личинок происходит во внешней среде. У описанных выше Cyclophyllidea, обладающих сравнительно небольшим желточником, эмбриогенез и морфогенез личинки завершается еще во время нахож­ дения яйца в матке.

Вслед за местом впадения желточного протока в яйцевод «скорлуповые» железы образуют тельце Мелиса, от которого берет начало матка. У всех Cyclophyllidea матка замкнута и не имеет самостоятельного отверстия. Форма матки меняется в зависимости от «возраста» членика. По мере заполнения яйцами она сильно увеличивается, чаще все­ го за счет боковых ветвей, количество которых —важный диагностический признак.

Очень редко у цестод встречается раздельнополость, которая может возникать как в пределах одной стробилы ( Gynandrotaenia), так и касаться всей стробилы в це­ лом (Dioicocestus).

В большинстве случаев у цестод наблюдается нормальная копуляция. Если в кишечнике обитают две или более особей, имеет место перекрестное спаривание. Однако часто совершается и самооплодотворение как в пределах одной стробилы - между различными проглоттидами, так и в одном членике, когда циррус вводится во влагалище той же самой проглоттиды. После осеменения в гермафродитных чле­ никах начинается формирование сложных яиц аналогично тому, что наблюдается у трематод.

Эмбриональное развитие цестод начинается с неравномерного дробления. Образуются три типа бластомеров: макро-, мезо- и микромеры. Судьба их различна.

УCyclophyllidea за счет макромеров в последующем образуется наружная эмбрио­ нальная оболочка. Самые мелкие клетки —микромеры, подвергаются дегенерации.

Наружная оболочка, возникающая в результате слияния макромеров, выполняет функцию двоякого рода. Она служит и для защиты зародыша, и для его питания.

Вцитоплазме макромеров накапливаются резервные питательные вещества. Почти одновременно с наружной формируется и внутренняя оболочка: несколько мезомеров отделяются от поверхности зародыша, после этого границы между ними исче­ зают. Самый поверхностный слой наружной оболочки уплотняется и склеротизируется. Образуется плотная «скорлупка», которая несет защитную функцию. У не­ которых цестод (Taeniidae) наружная оболочка полностью исчезает после того, как исчерпана ее питательная функция. Внутренняя оболочка обычно подразделяется на два слоя. По периферии располагается более тонкий и нежный цитоплазматиче­ ский слой. Основная же масса внутренней оболочки сильно уплотняется, приобрета­

ет жесткость и становится основным защитным образованием яйца. Она называется эмбриофором.

Личинка, развивающаяся внутри эмбриофора, называется онкосферой или шестикрючечным зародышем. Она характеризуется округлой или овальной формой тела и небольшими размерами. Задний конец личинки несет шесть хитиновых крючков, напоминающих краевые крючки моногеней. Они приводятся в движение мышечны­ ми клетками. Выделительная система (когда она имеется) состоит из двух протонефридиев. Переднее полушарие онкосферы содержит несколько так называемых эмб­ риональных клеток. За их счет формируется тело последующих личиночных стадий, а потом и взрослого червя. Ближе к самому переднему концу тела онкосферы распо­ лагаются крупные железистые клетки. Их секрет используется личинкой в процессе миграции по телу промежуточного хозяина.

Наиболее примитивные жизненные циклы, по-видимому, у представителей отря­ да Pseudophyllidea (рис. 123). Их развитие происходит с участием трех хозяев: двух промежуточных и одного окончательного. Кроме того, они обладают в большинстве случаев свободноживущей расселительной личинкой и теснейшим образом связаны с водной средой. Развитие яиц большинства Pseudophyllidea осуществляется во вне­ шней среде. Под защитой скорлуповой оболочки формируется корацидий, который, достигнув зрелости, выходит в воду, откидывая крышечку яйца.

Корацидий покрыт ресничной оболочкой, реснички которой обеспечивают плав­ ное и равномерное передвижение личинки в толще воды. Сроки жизни личинки ог­ раничены и определяются количеством запасных веществ, полученных ею в процессе формирования.

Для дальнейшего развития корацидий должен попасть в организм промежуточ­ ного хозяина. Это в б&лынинстве случаев ракообразное: мелкие планктонные формы из отряда Copepoda ( Cyclops spp., Diaptomus spp. и др.). Рачки проглатывают кора­ цидий. В их пищеварительном тракте ресничная оболочка корацидия разрушается и переваривается. Освободившаяся онкосфера быстро пробуравливает стенку кишеч­ ника и мигрирует в полость тела рачка. Здесь онкосфера превращается в следующую стадию —процеркоид.

Личинка растет, теряет более или менее правильную сферическую форму, вытя­ гивается в длину. Ее задний полюс, несущий крючья, отделяется от остального тела узкой перетяжкой. Этот участок получил название церкомера.

Покровы процеркоида подвергаются перестройке. Сначала на них образуются микроворсинки, которые затем замещаются микротрихиями, столь характерными для взрослого червя. Это признак приобретения личинкой дефинитивных покровов, сохраняющихся уже на протяжении всей жизни червя.

Дальнейшее развитие паразитов становится возможным только во втором проме­ жуточном хозяине, в роли которого чаще всего выступают рыбы. Они съедают рачка. В кишечнике рыбы личинки, освободившиеся от тканей рачка, внедряются в сли­ зистую, откуда начинается их миграция в различные внутренние органы. Достигнув места окончательной локализации, процеркоид превращается в плероцеркоид —сле­ дующую личиночную стадию. Это сопровождается утратой церкомера, сильным рос­ том паразита, который может иногда достигать нескольких десятков сантиметров. На переднем конце плероцеркоида уже отчетливо выявляются зачаточные ботрии, а иногда и крючья. Дальнейшее развитие получают и внутренние органы. У целого ряда форм (семейство Ligulidae) закладываются даже половые комплексы.

Явление смещения развития половой системы на ранние этапы онтогенеза назы­ вается прогенез.

Заражение окончательных хозяев, которыми для Pseudophyllidea являются са­ мые разнообразные позвоночные животные (рыбы, амфибии, птицы, млекопитаю-

Рис. 123. Жизненный цикл Diphyllobothnum latum (Odening, 1993):

1 — взрослый лентец; 2 — яйцо, покидающее пищеварительный тракт хозяина; 3 — яйцо с развивающим­ ся корацидием; 4 — свободноплавающий корацидий; 5 — онкосфсра в 1-м промежуточном хозяине после сбрасывания ресничного покрова; 6 — процеркоид в 1-м промежуточном хозяине; 7 — плероцеркоид во 2-м промежуточном хозяине

щие), происходит при поедании ими вторых промежуточных хозяев, зараженных зрелыми плероцеркоидами.

Иногда жизненные циклы усложняются за счет появления еще одного, так назы­ ваемого резервуарного хозяина. Им чаще всего оказывается неспецифичное для дан­ ного вида паразита хищное животное. В кишечнике последнего плероцеркоиды не погибают, хотя и не могут достичь половой зрелости. Они при этом мигрируют через стенку пищеварительного тракта во внутренние органы, где в течение длительного времени сохраняют жизнеспособность. У активно питающихся хищников (например,

укрупных океанических кальмаров) накапливается значительное количество парази­ тов, которые не утрачивают способности к нормальному развитию в окончательном хозяине. Считают, что сложные жизненные циклы низших цестод сложились из-за того, что их становление происходило в море и связано с морскими хрящевыми ры­ бами, большинство из которых ведет хищный образ жизни в толще воды. Огромная пространственная разобщенность хозяев и связанная с этим трудность циркуляции личиночных форм паразитов в пищевых цепях их хозяев потребовали значительного усложнения жизненного цикла. Это наблюдается и сейчас у всех морских цестод.

В пресных водах, где происходит резкое уменьшение разобщенности хозяев, на­ блюдается тенденция к сокращению числа хозяев. Это вторичное сокращение цикла (первично простой жизненный цикл сохранился сейчас лишь у близких к цестодам Gyrocotilida) осуществляется двумя путями.

Первый путь — сокращение числа хозяев в жизненном цикле при сохранении всех стадий онтогенеза, которые протекают в меньшем числе хозяев. При выпадении второго промежуточного хозяина у этих цестод развитие плероцеркоида проходит в кишечнике окончательного хозяина. У высших цестод полностью выпадает свободно плавающая личинка, так как онкосфера формируется в матке червей. Вокруг нее раз­ вивается эмбриофор. Это позволило Cyclophyllidea стать настоящими сухопутными формами. Промежуточные хозяева этих цестод —многие беспозвоночные (моллюс­ ки, ракообразные, насекомые, кольчецы) и позвоночные. В них развиваются разнооб­ разные личинки —ларвоцисты нескольких морфологических типов (цистицеркоид, цистицерк, эхинококк и др.). При этом некоторые личинки (ценуры, эхинококк, альвеококк —см. ниже) в промежуточном хозяине приобретают способность к бесполо­ муразмножению путем почкования. Интересно то, что церкомер у многих ларвоцист не утрачивается* а приобретает специфичную функцию, развиваясь в специальную оболочку, окружающую личинку. Она выполняет трофическую и защитную функ­ ции. Свое завершение упрощение цикла развития цестод (до одного хозяина) нахо­ дит у карликового цепня (Hymenolepis папа), стадии которого проходят в одном хо­ зяине. Интересно, однако, что его цистицеркоид сохраняет способность к развитию в гемоцеле насекомых. Это служит признаком того, что исходный жизненный цикл был более сложным.

Другой путь вторичного упрощения жизненных циклов цестод осуществляется за счет смещения развития половых комплексов на более ранние этапы онтогенеза (прогенез) или приобретения способности к половому размножению личиночными стадиями цестод (неотения).

В первом случае плероцеркоид развивается и созревает в кишечнике хозяина. Такой жизненный цикл имеют гвоздичники — представители отряда Caryophyllaeidea, паразитирующие у рыб. Они имеют нерасчлененное тело с единственным комп­ лексом половых органов. В откладываемых ими яйцах сразу развивается не корацидий, а онкосфера. Яйца, откладываемые с экскрементами на донный ил, поедаются олигохетами, заражаемыми уже сформированными личинками. Онкосферы прони­ кают в полость тела и превращаются в процеркоидов, которые имеют характерный сильно вытянутый в длину церкомер. Рыбы заражаются, поедая инвазированных олигохет. В пищеварительном тракте окончательных хозяев паразиты теряют церко­ мер, у них развивается половая система и они превращаются в половозрелых червей, следовательно, из жизненного цикла Caryophyllaeidea полностью выпадает фаза пле­ роцеркоида.

У представителей рода Archigetes сохранился лишь один хозяин — олигохеты. В целоме последних обитают половозрелые особи, сохраняющие церкомер и внешне почти не отличающиеся от процеркоидов остальных гвоздичников. Перед откладкой яиц черви выходят во внешнюю среду через разрыв стенки тела хозяина. Завершив