Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

470 Зоология беспозвоночных

волокна образуют нетолстые мышечные пучки, пробегающие в один или несколько слоев под покровным эпителием.

Продольная мускулатура у полихет также не образует сплошного слоя. Она начи­ нается у задней границы головной лопасти и идет до пигидия. У активно подвижных полихет, объединяемых в экологическую группу Errantia («бродячие»), она образует четыре мощные ленты, имеющие в поперечном сечении овальную, бобовидную или серповидную форму. Обычно спинные мышцы сильнее развиты, чем брюшные, но в разных группах наблюдаются отклонения в обе стороны. Наблюдаются также вариа­ ции в их развитии в разных частях тела.

У некоторых форм, имеющих нетипичную для подавляющего большинства по­ лихет мощную цельную кутикулу, аналогичную таковой Nematoda (Polyophtalmus), полностью отсутствует кольцевая мускулатура, а мускульные клетки приобретают характерное внутреннее строение с V- или U-образной миоплазмой и выступающей за ее пределы ядросодержащей цитоплазмой.

В норме же мускулатура полихет состоит из косых или спирально закрученных волокон, представляющих собой одноядерные клетки с сокращающими и растяги­ вающими фибриллами. Они способны к сильным продольным изменениям длины в относительно короткое время и по своему тонкому строению сходны с поперечно­ полосатой мускулатурой позвоночных.

Приведенное выше описание говорит о том, что у полихет отсутствует типичный кожно-мускульный мешок. Начавшееся расчленение тела на сомиты, появление ры­ чажных органов локомоции стало причиной распада, правда, не зашедшего еще дале­ ко, единого кожно-мускульного мешка, на отдельные группы мышц. Сохраняя (мак­ роскопически) черты кожно-мускульного мешка, типичного для червей, он по сути представлен более или менее регулярно повторяющимися комплексами кольцевых, продольных, дорсовентральных и параподиальных мышц. %

ЦЕЛОМ

Целом —характернейшая черта организации полихет по сравнению с турбелляриями и немертинами. Как уже говорилось выше, это часть опорно-двигательной систе­ мы полихет, в которой он выполняет функцию собственно опоры, гидроскелета червя. Судя по тому, что полихеты демонстрируют огромное разнообразие форм гидроскеле­ та, он возник именно в этой группе, так как такое разнообразие всегда признак прими­ тивности группы с неустановившимся еще состоянием вновь возникшей системы.

В наиболее выраженной форме, сохраняющей свои самые характерные черты даже в тех группах, у которых дериваты целома перестали выполнять функцию опо­ ры, целом устроен следующим образом (рис. 61, 65).

Прежде всего он является образованием чисто метамерным, полностью отсут­ ствуя в пигидии и заходя в головную лопасть только как вторичное разрастание це­ ломических полостей первого сомита. В типичной метамере тела целом представлен двумя мешками: правым и левым, сходящимися над кишечником и под ним таким об­ разом, что кишка кажется подвешенной в полости тела двумя пластинками —спин­ ным и брюшным мезентерием.

Правый и левый мешки целома каждого метамера совершенно независимы другот друга, развиваясь в эмбриогенезе из независимых правого и левого зачатков. Впереди и сзади они контактируют с аналогичными мешками соседних сегментов, образуя пе­ редние и задние стенки, отделяющие сегменты друг от друга (диссепименты).

Диссепименты и мезентерии называют также септами. Последние снабжены сильной мускулатурой.

Такое строение и обусловливает возможность возникновения системы заполнен­ ных жидкостью полостей, которые, в связи с малой сжимаемостью жидкостей, при

Рис. 65. Схема организации полихет (Ливанов, 1953):

А- нервная система и нефридии с^рюшной стороны; Б — вид со спинной стороны; В — нервная система, кишечник и кровеносная система, вид сбоку; 1 — головной мозг; 2 — коннективы и 3 — ганглии брюшной цепочки; 4,5 —передний и задний кольцевые, моторные нервы сомита; 6 —средний, чувствительный нерв; 7- нефридии; 8 — нефридий половых сомитов; 9 — рот; 10 — целом; 11 — кишка; 12 — диссепименты; 13- мезентерии; 14 — пищевод; 15 — ротовая полость; 16 — глотка с ее мышцами; 17, 18 к 19 — кольце­ вая и продольная мускулатура; 20 — затылочные органы; 21 — глаза; 22 — яичники; 23 и 24 —спинной и брюшной сосуды; 25 — сплетение сосудов на кишке; 26 — сосуды, соединяющие это сплетение со спинным

и брюшным сосудами; 27 — сосуды глоточного отдела; 28 — комиссуральные сосуды; 29 — пальны

сокращении мускулатуры, могут играть роль опорных образований: гидроскелета полихет.

Благодаря поперечной мускулатуре, тянущейся к параподиям, целомические мешки могут образовывать камеры: большую дорсальную кишечную и меньшую по размерам вентральную нефридиальную.

Как норма, стенка такого целомического мешка образована перитонеальным эпи­ телием мезодермального происхождения, называемым целотелием. Однако у поли­ хет наблюдается большое разнообразие типов организации целомических полостей. Их сутью является разная степень развития стенок целомических мешков. В качестве примера альтернативных вариантов таких отклонений от описанной выше нормы — целомических мешков с полностью сформированной целотелиальной стенкой из пе­ ритонеального эпителия —можно, например, назвать Nerillajouniae (отряд Nerillida), у которой узкие плоские мышечные клетки одним краем прикрепляются к базальной мембране, а другой край свободно лежит в полости тела. Зато хорошо выражен слой целомического эпителия вокруг кишечника.

С другой стороны, например, у Phyllodoce maculata (отряд Phyllodocida) свобод­ ные края плоских клеток продольной мускулатуры, свободно лежащих в полости тела, уплощены и представляют собой эпителиевидную часть продольной мышечной клетки. Они налегают друг на друга, так что при изучении поперечного среза в свето­

также имеющими уже трубчатый кишечник, усложнение выражается в появлении задней кишки, что представляет норму и для всех вышестоящих типов животных.

Стомодеальный отдел начинается поперечным ротовым отверстием, лежащим, как правило, вентрально между простомиумом и перистомиумом, или, реже, тяну­ щимся через несколько передних сегментов. Далее следует ротовая полость, глотка (фаринкс) и эзофагус.

Полихеты демонстрируют большое разнообразие в строении стомодеального от­ дела. Особенно это касается фаринкса. Это обусловлено тем, что полихеты освоили самые разнообразные биотопы и очень разные стратегии добывания пищи.

Считается, что исходной для полихет была микрофагия: питание мелкими пище­ выми объектами, которые необходимо было собирать с субстрата. Поэтому, вероятно, исходным типом ротового аппарата, который у полихет служит для собирания или улавливания пищи, был микрофагический пищедобывательный аппарат, состоящий из дорсолатеральных реснично-железистых лопастей и вентральной мускулистой глотки (так называемый вентральный фарингеальный орган).

Дорсолатеральные лопасти представляют собой вытянутые в продольном на­ правлении складки, располагающиеся на соответствующей внутренней поверхности глотки и выступающие в ее полость. Они состоят из высокого ресничного эпителия, богатого железистыми клетками. Выдвижение складок из полости глотки наружу происходит за счет сокращения мускулатуры стенки тела, а втягивание их —благо­ даря специальным мышечным клеткам, идущим от эпителия глотки к стенкам тела.

Вентральный фарингеальный орган располагается на вентральной внутренней поверхности полости глотки за ротовым отверстием. Он представляет собой слепой мускулистый мешок, открывающийся в ротовую полость независимо от пищевода и расположенный вентрально от него. В исходном случае это компактное мускулистое образование (бульбус), которое может выдвигаться и втягиваться обратно в глотку с помощью специальных мышц протракторов и ретракторов.

Если дорсолатеральные лопасти приспособлены для сбора мелких объектов пи­ тания, прилипающих к выделяемой эпителием лопастей слизи и переносимые в глот­ ку ресничками, то фарингеальный орган может собирать или соскабливать пищевые объекты с субстрата, и не только мелкие, но и довольно крупные. В результате сфор­ мировался аппарат для безвыборочного собирания самого широкого круга пищевых объектов. Такой аппарат мог обеспечивать пищей лишь относительно небольших жи­ вотных (не более 2-4 см длиной, состоящих из 17-20 сегментов).

У червей из отряда Eunicemorpha такой пищедобывательный аппарат специали­ зировался в сторону макрофагии, то есть хищничества. Это произошло благодаря развитию специальных кутикулярных приспособлений —так называемых челюстей (рис. 66). Они образованы несколькими парами максилл на дорсальной поверхности глоточного кармана и одной пары вытянутых в продольном направлении мандибул на вентральной поверхности. Число максилл может достигать 40, но, как правило, их не более восьми. Видимо, благодаря этому представители этого отряда смогли до­ стичь довольно крупных размеров. У некоторых полихет из Eunicemorpha слюнные железы, открывающиеся в глотку, выделяют ядовитый секрет серотонин и протеоли­ тический энзим, особенно ядовитые для ракообразных.

От подобного исходного типа, вероятно, происходят другие формы пищедобывательных аппаратов, развившихся у полихет.

У хищных полихет из отряда Phyllodocida имеется макрофагический пищедобы­ вательный аппарат несколько другого типа, называемый аксиальной (осевой) глот­ кой. Он предназначен для захвата отдельных крупных объектов питания. Осевая глотка также выдвигается из ротового отверстия, но не вниз, а вперед, образуя подо­ биехоботка, и подразделяется на тонкостенное влагалище и собственно мускулистую

Рис. 66. Ротовой аппарат полихет (на примере отряда Eunicida) (Барнс с соавт., 1992):

А — мандибулы: Б — максиллы (М); В — челюсти втянуты в мускулистую глотку; Г —челюсти вывернуты: 1 - передний конец; 2 — передняя поверхность; 3 — рукоятка

глотку. Ее основу составляют радиальные мышцы. Выдвижение глотки происходит как за счет действия мышц-протракторов, так и за счет избыточного давления в по­ лости передней части влагалища.

Аналогичная, но лишенная мощной мускулатуры, аксиальная глотка, напротив, существует у безвыборочных грунтоедов, у которых она приспособлена для заглаты­ вания грунта.

Наконец, у большой группы полихет наблюдается переход к микрофагическим пищедобывательным аппаратам, в функционировании которых принимают участие специализированные для этой цели придатки простомиума (антенны, цирри и пальпы). Это могут быть многочисленные ротовые щупальца, отходящие по границе рото­ вой полости. Избыточное давление в них создается за счет деятельности специального мускульного диссепимента —диафрагмы. Щупальца могут, например, образовывать жаберные короны с ресничными желобками для сбора из толщи воды органических частиц. Существует большое разнообразие таких аппаратов, формирующихся утак на­ зываемых седентарных полихет, то есть перешедших к жизни в трубках или в грунте.

Участок эктодермальной кишки позади фаринкса («пищевод» или эзофагус) имеет такую длину, что может соединить ввернутый хобот со средней кишкой. У не­ которых червей он может подразделяться на несколько отделов.

Энтодермальная средняя кишка, в отличие от переднего отдела кишечника, до­ вольно подвижного вдоль продольной оси тела, прочно покоится, закрепленная диссепиментами и охваченная вдоль всей своей длины мезентериями. Она обычно пря­ мая, без извивов, что является следствием ее зафиксированное™ стенками целоми­ ческих мешков. Лишь у представителей сидячих полихет Terebellidae и у отдельных Opheliidae она сильно извитая. А у Aphrodita aculeata, характеризующейся очень большим поперечником тела (см. выше), в средней части кишечника образуются сег­ ментарные парные слепые выросты.

У сверлящих раковины моллюсков Caobangiidae пищеварительный канал имеет U-образную форму, и анус открывается в передней части тела (второй щетинконосный сегмент).

Слепые выросты кишечника и аналогичные адаптации обнаружены также у ряда других полихет.

Транспорт пищевых частиц в неподвижном кишечнике осуществляется главным образом с помощью ресничек. Для этого, как правило, вдоль вентральной поверхно­ сти средней кишки тянется продольная бороздка или валик, несущие мерцательные клетки. В средней кишке происходит переваривание пищи и усвоение питательных веществ. Некоторые авторы подразделяют среднюю кишку на несколько функцио­ нальных отделов, отвечающих каждый за свой этап переваривания пищи.

Короткая эктодермальная задняя кишка открывается анальным отверстием тер­ минально. Однако порошица может смещаться дорсально или вентрально.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА

Полихеты имеют хорошо развитую замкнутую кровеносную систему (см. рис. 65 Б). Как и у немертин, ее главной функцией является трофическая. Однако, как правило, она берет на себя также функцию газового обмена. Но именно главная и исходная функция обусловливает особенности анатомического строения кровенос­ ной системы. В качестве ее основной схемы принимают следующую.

Над кишечником тянется дорсальный сосуд, раздваивающийся впереди на две петли, которые охватывают переднюю кишку и вентрально, под кишечником, опять объединяясь, переходят в вентральный сосуд. Оба сосуда, благодаря боковым ветвям внутри диссепиментов, соединяются друг с другом. У многих Polychaeta сюда подхо­ дятсосуды, обслуживающие покровы, параподии и внутренние органы.

В разных таксономических группах полихет существуют отклонения от этой схе­ мы. Так, могут дополнительно образовываться два (Eunicidae) или три дорсальных сосуда (Amphinomidae), два (Opheliidae) или более (Amphinomidae) вентральных со­ судов и латеральный сос^д.

Может, напротив, происходить и редукция кровеносных сосудов и системы целиком. Наиболее ярким примером первого может служить превращение сосу­ дистого сплетения, которое имеется в субэпителиальной пограничной перепонке средней кишки, в сплошной кровеносный синус — обширное пространство, на­ полненное кровью, между энтодермальной стенкой кишечника и мезодермальной кишечной мускулатурой. У Aphroditidae и Phyllodocidae кровеносная система ре­ дуцируется до единственного спинного главного сосуда и связана с целомической жидкостью.

Наконец, у некоторых полихет сосуды полностью редуцированы. Это вызвано уменьшением размеров тела, а значит, увеличением его относительной поверхности или просто увеличением поверхности тела при сохранении относительно крупных раз­ меров благодаря образованию параподиями причудливых выростов (Tomopteridae). Следовательно, в данном случае трофическая функция кровеносной системы отхо­ дитна второй план, а главное значение приобретает ее дыхательная функция.

Отом, что кровеносная система играет важную роль в транспорте кислорода, гово­ рит наличие в крови дыхательных пигментов. Они или непосредственно растворены в плазме крови, или заключены внутри клеток (кровяные тельца). В разных группах полихет встречаются разные дыхательные пигменты. Это, как и высокая вариабель­ ность строения всей кровеносной системы, говорит о ее не устоявшемся характере и служит еще одной чертой, подчеркивающей общую примитивность полихет среди многосегментых целомических животных. Среди прочих выделяется разновидность гемоглобина, сродство которого к кислороду выше, чем у других животных, имею­ щих этот пигмент, что позволяет полихетам жить в обедненных кислородом биото­ пах, даже в илу, загрязненном сероводородом.

У ряда семейств встречается химический близкий к гемоглобину зеленый пиг­ мент хлоркруорин. У некоторых представителей семейства Sabellidae присутству­ ют оба этих пигмента, а у полихет семейства Magellonidae обнаружен гемиэритрин,

476 Зоология беспозвоночных

находимый у некоторых групп животных, совершенно не родственных полихетам (Priapulida, Sipunculida, Brachiopoda).

Дыхательные пигменты образуются в так называемых хлорагогенных клетках. Хлорагогенная ткань располагается, как правило, на кровеносных сосудах, преиму­ щественно на вентральном и его ветвях. Ее клетки находят также на перитонеуме кишечника, а их скопления, лежащие в спинном сосуде в переднем отделе тела, назы­ вают сердечными телами. Участки дорсального сосуда в передней части тела и приле­ жащие к нему вентральные петли способны к ритмическим сокращениям. Благодаря этому создается кровоток. Кровь движется в дорсальном сосуде вперед и вниз, в вен­ тральный сосуд, а позади она, наоборот, двигается от вентрального к дорсальному сосуду. Передний отдел спинного сосуда полихет иногда называют сердцем из-за вы­ полняемой им пропульсаторной функции.

ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ

Уже упоминавшееся выше сокращение относительной поверхности тела в связи

сувеличением его линейных размеров и развитие кутикулярных покровов привели

кнастолько сильному уменьшению количества дифундирующего через покровы рас­ творенного в воде кислорода, что стало необходимым развитие специальных органов дыхания у полихет. Таковыми у них служат жабры и жаберные щупальца. Как и у всех остальных животных, органы дыхания представляют собой выросты эктодермы, компенсирующие уменьшение поверхности тела. Это сопровождается приспособле­ ниями к увеличению их проницаемости для газов.

Строение органов дыхания у полихет очень варьируется, и это связано не только с их неустановившимся характером, что наблюдается и по отношению к другим сис­ темам органов у этой группы, но и с большим разнообразием их образа жизни. Умел­ ких форм в качестве органа дыхания может служить BQ£ поверхность тела. У более крупных видов в определенных местах эпидермиса образуются участки, снабженные сетью сосудов и связанной с ней мощной капиллярной сетью. Но у многих полихет уже имеются настоящие тонкостенные жабры. В норме это пара простых или развет­ вленных жабр на каждом сомите. В наиболее простом случае это пара простых нитей, иногда очень длинных, или пучок нитей. Но форма жабр сильно изменчива. Кроме нитевидных встречаются пузыреобразные, гребнеили древовидные. У ряда полихет в них заходят отроги целомических мешков, у других, кроме этого, жабры снабжены сетью капилляров кровеносной системы.

Утрубкоживущих Terebellidae жабры образуются на двух или трех передних сег­ ментах, которые высовываются из трубки, тогда как трубкоживущие Sabellidae не имеют специальных жабр, а газообмен осуществляется с помощью кроны щупальцев, главной функцией которых является добывание пищи.

Уполихет из рода Euzonus в качестве органов дыхания на границе между средней

изадней кишкой образуются специальные дыхательные мешки. Они настолько эф­ фективны, что Euzonus mucronatus способна до 20 дней существовать в анаэробных условиях. Правда, это происходит не только благодаря запасаемому кислороду, но и благодаря использованию анаэробных процессов в обмене веществ.

ЭКСКРЕТОРНАЯ СИСТЕМА

Экскреторная система полихет так же, как и другие системы органов, описанные выше, носит неустановившийся характер. Об этом свидетельствует очень большое разнообразие органов, служащих для выведения из организма экскретов. Они де­ монстрируют все переходы от типичных протонефридий, являющихся лишь дальней­ шим усложнением таковых плоских червей и немертин, и имеющих эктодермальное происхождение, до настоящих мезодермальных органов, так называемых целомо-

ю

Рис. 67. Схематическое строение экскреторной системы полихет (Hartmann, Schroder, 1993):

А - гипотетическая стадия эволюции экскреторной системы: гонодукт и нефридий существуют в цело­ ме независимо друг от друга; Б, Д — экскреторная система Phyllodocidae; гонодукт слит с протонефри­ дием; В — Capitellidae; одновременно в целомическом мешке существуют гонодукт и метанефридий; Г, Е - у большинства полихет; генитальная воронка слита с метанефридием, образуя целомодукт (Е — целомодукт с правой стороны у Sabella penicillus)\ 1 — зрелые яйца; 2 — гонодукт с генитальной воронкой; 3 - протонефридий; 4 — метанефридий; 5 — соленоциты протонефридия; 6 — выводной канал нефридия; 7 - генитальная воронка (гоностом); 8 — нефропор; 9 — воронка метанефридия (нефростом); 10 — пере­

жим в месте прохождения метанефридия через диссепимент

дуктов, служащих не только для экскреции, но и для выведения половых продуктов (рис. 67 А—Г).

В связи с образованием метамерного целома для нефридиев характерно строго метамерное расположение (см. рис. 61, 11-13: 65, 7, 8). Но нефромерия (то есть ме­ тамерия экскреторной системы) не совпадает с целомерией (то есть метамерией це­ лома). Независимо от особенностей строения нефридия, он состоит как бы из двух частей: пре- и постсептальной. Пресептальная часть в виде клеток с мерцательным пламенем или открытой воронки располагается впереди диссепимента. Отходящий отэтой проксимальной части проток прободает диссепимент, выходит в лежащий по­ зади сегмент, где проток прободает покровы, открываясь наружу нефропором, обыч­ но расположенным вентрально у основания параподия.

Протонефридии полихет отличаются от таковых плоских червей и немертин не только метамерностью их расположения, но и строением концевых клеток, которые называются соленоцитами. Проксимальный конец протонефридия несет пучки соленоцитов, выступающих в целом. Отдельный соленоцит состоит из терминальной клетки и трубки, в которой находится длинный жгут. Он прикрепляется к терми­ нальной клетке, а свободным концом обращен в просвет протока протонефридия. Жгут совершает колебательные движения. Стенка трубки образована тонкой мемб­ раной, укрепленной не менее чем 15 ультрамикроскопическими продольными балка­ ми. Соленоциты открываются своими трубками в собирательный (нефридиальный) канал. Благодаря движениям жгутов, гонящих жидкость в нефридиальный канал, в трубке постоянно образуется пониженное давление. Это способствует фильтрации целомической жидкости через тонкие мембраны в трубку.

Рис. 68. Экскреторная система Trochonerilla mobilis (Nerillidae) (Tzetlin et al., 1992):

A — полусхематический продольный срез через тело: 1 — простомиум; 2 —эзофагус (пищевод); 3 - желу док; 4 — анус; 5 —ротовое отверстие; 6 — фаринкс; 7 — вентральный фарингеальный орган; 8 - мускулату ра; 9 —секреторные клетки; 10 —пилорический клапан; 11 — энтеронефридий; 12 — кишечник; Б - схем, ультрамикроскопической реконструкции одноклеточного энтеронефридия: 1 — ядро; 2 — экстрацеллю лярная пластинка основного вещества; 3 — целотелий; 4 — ресничка; 5 — микровилли на внутренней по

верхности канала энтеронефридия

Уряда групп полихет имеются так называемые цилиофагоцитарные органы, ко торые представляют собой разные формы сочетания фагоцитарных клеток и комп лексов с протонефридиями. Кроме того, существуют формы сочетания протонеф ридиев и выводных протоков для половых продуктов. Это разнообразные воронки открывающиеся в просвет нефридиального канала.

Конечным этапом в эволюции нефридиев у полихет являются метанефридш Eunicidae и некоторых седентарных полихет, для которых характерно исчезновени< соленоцитов, постоянное присутствие широкой мерцательной воронки из целотелия (клеток целомического эпителия).

Размеры метанефридиев и их строение может варьироваться даже у одной особи На передних сомитах они могут быть мельче, увеличиваясь спереди назад, а на со митах второй половины тела, где развиваются гонады, они начинают превращаться только в целомодукты —выводные протоки гонад. В связи с этим уменьшается коли чество кровеносных сосудов, оплетающих нефридиальный канал и т. п.

Унебольшой группы очень мелких полихет из семейства Nerillidae, обитающи:

винтерстициали, имеются так называемые энтеронефридии (рис. 68). Это слепо за мкнутые трубочки, лежащие в эпителиии энтодермальной кишки и открывающиеся

взаднюю часть ее переднего отдела (так называемый желудок). Количество их може' достигать 13, хотя, как правило, не превышает шести. Энтеронефридий представля

ет собой своеобразную вытянутую клетку, которая достигает длины 110—130 мкл и диаметра 3-5 мкм. Внутри она имеет интрацеллюлярный канал. Его внутренняя поверхность несет очень большое количество микровиллей и усажена ресничками Их количество на поперечном срезе достигает 8—10, уменьшаясь позади. Ядро энте ронефридия лежит недалеко от места его впадения в желудок. Высказывается пред

Рис. 69. Нервная система полихет (А — Hartmann, Schrtider, 1993; Б—3 — Meglitsch, Schram, 1991):

А - схема строения головного мозга полихет; с правой стороны схемы-ганглионарные клетки; с левой —

проводящие пути (нейропиль); Б — схема строения передних отделов центральной нервной системы по­ лихет, вид сбоку; В—Д — то же,«яид сверху у полихет из разных групп (превращение нервной системы лестничного типа в нервную цепочку); Е—3 — погружение гиподермального нервного плексуса в целом в процессе эволюции полихет; 1 — комиссуры головного мозга; 2 и 3 — передний и задний глоточные коннективы; 4 — комиссура нухальных органов; 5 — нухальный нерв; 6 — ассоциативный центр; 7 — нервы,

иннервирующие кишечник; 8 — ганглии; 9 — подглоточный нервный узел

положение, что появление такой экскреторной системы связано с миниатюризацией тела в связи с переходом в интерстициаль. Это привело к исчезновению кровеносной системы. У самых крупных нериллид имеется простая кровеносная система и мета­ нефридии в качестве экскреторных органов.

У сидячих и грунтовых полихет теряется гомономность нефридиальной системы. Количество нефридиев может редуцироваться. Так, у Arenicola marina находят лишь шесть пар метанефридиев, а у Terebellida и Sabellida в передней части имеются только три пары часто гигантских метанефридиев.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Нервная система полихет, как и другие системы органов, сочетает в своем строе­ нии черты примитивности с признаками, позволяющими считать ее следующим эта­ пом развития интегрирующих систем организма (рис. 69).

К примитивным чертам строения следует отнести наличие нервного сплетения (плексуса) стенки тела полихет (рис. 69 В, Е). Он представляет собой систему пе­ риферических нервных скоплений — «ганглиев», лежащих у основания параподий, пары тонких вентролатеральных нервных стволов, тянущихся по обе стороны основ­ ной брюшной нервной цепочки («брюшного мозга» —см. ниже) и многочисленных поперечных волокон, лежащих непосредственно под покровами (субэпителиально). Возникает некое подобие прямоугольной нервной решетки, известной у турбеллярий под названием ортогон. Поверхностное положение плексуса и регулярность его структуры, напоминающей ортогон, —довольно примитивный признак.