Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 74. Седентарные полихеты (Ушаков, 1955, Hartmann, Schroder, 1993):

А — Pomatoceros (Serpulidae); Б — колония червей из сем. Serpulidae; В — Stemaspis sp. (Sternaspidae); Г - Spirographis (Sabellidae); Д — Arenicola marina (Arenicolidae)

виды отлавливают органические частицы с помощью специальной слизистой сети, вырабатываемой специальными железами. Такой способ питания присущ, например, Chetopterus variopedatus (сем. Chaetopterdae) (рис. 75).

Этот вид живет в U-образных кожистых трубках, которые образуются из засты­ вающего секрета слизистых желез. Длина червя достигает 25 см, а трубки - 50 см. Она снабжена на обоих концах суженными по сравнению с диаметром трубки отверс­ тиями. Червь лежит в трубке, прижимаясь брюшной стороной тела к вогнутой стенке трубки. Животное растопыривает мощные крыловидные нотоподии первого сегмен­ та среднего отдела тела, усаженные ресничками, по направлению к стенкам трубки и вырабатывает мешковидную слизистую сеть. Она тянется назад вдоль продольной дорсальной ресничной бороздки до модифицированных параподий следующих сег­ ментов. Благодаря водяному потоку, образованному биением 3-5 параподий этого отдела тела или перистальтическим движениям всего тела червя, пищевые частицы попадают в трубку и улавливаются слизистой сетью. Когда количество пищи дости­ гает определенной величины, сеть вместе с пищей транспортируется к ротовому от­ верстию вдоль дорсальной ресничной бороздки. После этого цикл, длящийся около 15 минут, повторяется.

Многие седентарные полихеты вырабатываю трубки, сильно варьирующие по со­ ставу и величине. Среди них имеются слизистые, кожистые, агглютинированные из

Рис. 75. Трубкоживущая полихета Chaetopterus variopedatus (Chaetopteridae) (Ушаков, 1955, Hartmann, Schroder, 1993):

А - общий вид; Б — внешний вид трубки; В — положение в трубке; 1 — пальцы; 2 — нижняя губа; 3 — слизеобразующие придатки; 4 — сегмент среднего отдела тела с длинными крыловидными нотоподиями; 5 - сегмент среднего отдела тела со сросшимися параподиями, несущими многочисленные гребенчатые щетинки; 6 — последние сегменты среднего отдела тела, образующие подобие дорсально лежащих присо­

сок; 7 — параподии заднего отдела тела; 8 — ротовое отверстие; 9 — слизистая сеть

мельчайших песчинок (Pectinaria coreni), но наиболее обычны известковые трубки Serpulidae. Мелкие представители этого семейства из рода Spirorbis очень многочис­ ленны в наших северных морях. А некоторые виды образуют такие большие и дли­ тельно существующие поселения (колонии индивидуумов), в результате образуются известняки, так называемые серпулиты.

Среди полихет имеется много комменсальных видов, большинство из которых принадлежат к семейству Polinoidae, хотя отдельные виды-комменсалы встречаются и во многих других семействах. Сравнительно небольшое количество видов ведут па­ разитический образ жизни.

СИСТЕМАТИКА

Многощетинковые черви —исключительно богатая по видовому составу и разно­ образная по морфологическим характеристикам группа преимущественно морских беспозвоночных. Очень важная причина такого многообразия —большое количество степеней свободы у двух основных модулей, определяющих своеобразие организа­ ции этой группы; модуля, обеспечивающего добычу пищи, и опорно-двигательного модуля. Благодаря этому, видимо, произошла крайне ранняя радиация полихет, а также сохранился общий неустановившийся план организации, предлагающий боль­ шое количество вариаций, некоторые примитивные (архаичные) особенности мор­ фологического характера, которые иногда проявляются в различных комбинациях в весьма различных семействах.

Это дополнилось широким кругом параллелизмов, из-за чего, например, долгое время выделяли в качестве отдельных подклассов активноподвижных (Errantia) и сидячих (Sedentaria) полихет. Сейчас ясно, что это подразделение отмечает наличие двух групп наиболее характерных жизненных форм полихет. Одно время в качест­ ве класса выделяли Archiannelida, куда попали и действительно архаичные формы, и вторично упрощенные в результате обитания в интерстициали, а также группы, в настоящее время вообще выведенные из Polychaeta в связи с обнаружением некото­ рых специфических особенностей их строения (например, Dinophilida, в анатомии которых нашли общие черты строения с моллюсками). Выведены из полихет и та­ кие группы, как Oweniida (введена в тип Pogonophora) и Poeobiida (считают, что эта группа относится к типу Echiurida).

Внастоящее время в классе Polychaeta насчитывают 21 отряд с 76 семействами. Среди них по размерам выделяются отряды Phyllodocida с 27 семействами и Eunicida

с9 семействами.

□Класс Myzostomida

Вкласс Myzostomida входят около 150 видов животных, с первого взгляда совер­ шенно не похожих на других представителей типа Annelida. Это обусловлено тем, что они являются комменсалами, эктоили эндопаразитами различных иглокожих. Самый крупный из них Protomyzostomum polynephris имеет длину тела около 3 см, а самый мелкий представитель класса не превышает 0,5 мм. У большинства видов дли­ на тела варьируется между 2 и 5 мм.

Взависимости от формы тела мизостомиды можно разделить на три группы. Представители одной имеют дисковидное тело, с первого взгляда даже вызываю­ щее впечатление радиальности строения, а второй — вытянутое вдоль продольной оси тело с хорошо выраженной билатеральной симметрией. И те и другие дорсовентрально уплощены. Черви из рода Asteromyzostomum асимметричны, с характерным фестончатыми боковыми и задним краями тела. Это вызвано их паразитированием в амбулакральной борозде морских звезд (рис. 76).

Мизостомиды подразделяются на два отряда: Pharyngidea и Proboscidea, отличаю­ щихся рядом морфологических и анатомических особенностей. Одно из главных - на­ личие узкого трубчатого переднего отдела тела (интроверта —Proboscidea: рис. 76 Б). Pharyngidea, как правило, имеют вид короткого, широкого червя (рис. 76 А, В).

Простомиум, образующийся из эписферы трохофоры, снаружи не заметен. У Proboscidea он, вместе с перистомиумом, служит частью интроверта —хоботкопо- добного переднего отдела тела, вместе с находящимися в нем ротовым отверстием, мускулистой глоткой и надглоточными ганглиями. У Pharyngidea простомиум слит с туловищем. Рот располагается на интроверте терминально или вентрально вблизи переднего конца тела. У Asteromyzostomum рот окружен своеобразными втяжными щупальцами, служащими для прикрепления червя.

Тело мизостомид прозрачно или довольно часто ярко окрашено. В последнем случае окраска тела имитирует окраску хозяина, на котором живут мизостомиды и, следовательно, служит криптической (маскирующей) окраской. У Pharyngidea края диска несут с каждой стороны по 10 маленьких циррей. Они развиваются из личи­ ночного тела. Метамерия внутренних органов не выражена. Пять пар параподий рас­ полагаются вентролатерально, латерально или изредка дорсолатерально. Они обыч­ но одноветвистые, вытянутые. Но их форма может варьироваться от шаровидной до лопастевидной. Из параподии торчат S-образно изогнутые щетинки с крючками на дистальных концах. Пигидиум различим также плохо, как и простомиум. Он распо­ лагается позади последнего сегмента, несущего параподии. Анус или клоакальное от­ верстие лежат вентрально или терминально.

13

Рис. 76. Некоторые представители класса Myzostomida (Вагин, 1954, Hartmann, Schroder, 1993):

A- Asteromyzostomum multiplicatum, самка с брюшной стороны; Б — Myzostoma, длина до 4 мм; В — Stelechopus, длина до 3,5 мм; Г — Ълан организации мизостомид; 1 — боковые органы; 2 — отверстие для выворачивания интроверта; 3 — 4 — коннективы нервного кольца; 5 — мускулатура глотки; 6 — параподия; 7 - головной ганглий (мозг); 8 —слюнная железа; 9 —семяприемник; 10 —дивертикул кишечника; 11- влагалище хоботка; 1 2 — средняя кишка; 1 3 — анус; 1 4 — ооциты; 1 5 — поперечная мускулатура; 16- клоака; 17 — целом; 18 —яичник; 19 —брюшной отдел центральной нервной системы; 20 — нефри­

дий (= овидукт)

Покровы в виде однослойного погруженного эпителия, который выделяет более или менее толстую кутикулу Поверхность тела полностью лишена ресничек или не­ сет изолированные друг от друга ресничные поля. Вытянутые тела клеток эпителия проходят сквозь кожно-мускульный мешок и погружаются в паренхиму, заполняю­ щую полость тела между внутренними органами. Под кутикулой лежат синцитиаль­ ная протоплазматическая пластинка. Подобные покровы называются тегумент и раз­ виты у паразитических плоских червей (трематод, моногеней и цестод).

Между эпителиальными клетками, особенно на вентральной стороне тела, лежат многочисленные крупные железистые клетки. Они могут группироваться, например, вокруг подвижных циррей, образуя так называемые адгезивные (прикрепительные) ор­ ганы. Там же локализованы сильно разветвленные хроматофоры (пигментные клетки).

Как уже упоминалось выше, полость тела между внутренними органами запол­ нена мезодермальной паренхимой, которая состоит из своеобразных сетчатых или звездчатых клеток, соединяющихся между собой мостиками-анастомозами. Целом имеется, но ограничен непарной срединной полостью и, возможно, парными лате- ро-вентральными полостями. У Proboscidea им соответствуют расположенные дорсально и снабженные лентами мерцательных клеток боковые ответвления целома, которые соответствуют по количеству дивертикулам кишечника (см. ниже).

Мускулатура образована кожно-мускульным мешком и дорсовентральными мышцами. Степень развития кожно-мускульного мешка варьируется от вида к виду и зависит от образа жизни червя. Как правило, он состоит из наружного кольце­

вого и внутреннего продольного слоя мышц. Дорсовентральная мускулатура по­ рой развита значительно сильнее кожно-мускульного мешка. В простейшем случае она образована нерегулярно располагающимися дорсовентральными волокнами. Имеются радиально направленные волокна, располагающиеся между параподиями. Их называют мускульными септами, и предполагают, что они являются деривата­ ми диссепиментов. Два пучка волокон идут к глотке и еще два —к задней кишке и клоаке. Все эти мускульные образования не совсем доходят до края тела, сливаясь своими расширенными краями и образуя круговой мускул. От последнего отходит большое количество вторичных септальных мышц, входящих в соединение с кожно­ мускульным мешком. У эндопаразитических мизостомид мускулатура значительно упрощена.

Пищеварительная система у Proboscidea начинается отверстием, через которое интроверт выворачивается наружу. Оно лежит на переднем конце животного или вблизи него. Это отверстие ведет в «хоботковую полость», где лежит интроверт. Лишь затем начинается эктодермальная глотка — фаринкс. У Pharyngidea глотка прямо открывается наружу. Она образует мускулистый бульбус, который может вы­ совываться из ротового отверстия. В полость фаринкса открываются так называемые слюнные железы.

Фаринкс переходит в энтодермальную среднюю кишку. У дисковидных червей - это короткое и широкое образование, дающее с каждой стороны от двух до пяти ответвлений, образующих более или менее правильно дихотомически ветвящиеся вздутия — дивертикулы. У вытянутых червей имеются две тянущиеся параллельно простые боковые ветви.

Задняя кишка воронкообразно сужается и впадает в клоаку, в которую открыва­ ются протоки половых органов и метанефридиев. Клоака завершается анусом, лежа­ щим терминально или вентрально вблизи заднего конца^тела.

Кровеносная система не развита. Специальные органы дыхания отсутствуют. В ре­ зультате пищеварительная система берет на себя функции распределения. Возникает аналог гастроваскулярной системы целентерических животных. Возможно, дивер­ тикулы служат и экскреторными органами, извлекая продукты азотистого обмена, накапливающиеся в паренхиме, и передавая их в полость кишечника, откуда они вы­ водятся наружу вместе с экскрементами. У мизостомид, кроме этого, развита пара метанефридиев, воронки которых открываются в дорсальные отделы целома, а про­ токи, как упоминалось выше, впадают в заднюю кишку. Но они выполняют функцию целомодуктов.

Нервная система состоит из окологлоточного кольца с надглоточными ганглия­ ми (мозга), соединенного парой окологлоточных коннективов с мощным скоплением нервных клеток и волокон, которые гомологичны брюшной нервной цепочке других кольчатых червей. Это подчеркивается тем, что от скопления отходят пять пар глав­ ных и шесть пар дополнительных нервов, из которых главные нервные стволы обслу­ живают параподии, цирри, стенку тела и часть мужского полового аппарата, а про­ тивопоставленные им дополнительные нервы иннервируют мускулатуру, кишечник, оставшуюся часть полового аппарата, метанефридии.

Единственными органами чувств у мизостомид служат так называемые латераль­ ные органы. Они лежат вентрально между параподиями и их размеры и количестве варьируются в широких пределах. Полагают, что кроме функции органов чувств они могут служить прикрепительными органами типа присосок.

Мизостомиды являются протерандрическими или функциональными гермафро­ дитами. Семенники диффузно разбросаны в паренхиме или связаны с вентролатеральными целомами, образуя передние и задние пары пузырьковидных семенников Они сливаются в пару тонких семенных канальцев, открывающихся между третьим*

Часть 3. Черви

и четвертыми парами параподий, где развивается пенис, в некоторых случа­ яхдовольно мощный.

Женские половые клетки развива­ ются на стенках дорсальной целоми­ ческой полости в тех местах, где к ее стенкам прилегают дивертикулы ки­ шечника. В жидкости, заполняющей ее, дозревают яйца. Следовательно, у мизостомид она выполняет функцию матки. Яйца через нефростомы попада­ ют в непарный овидукт, впадающий в клоаку, и выводятся наружу.

Дробление оплодотворенного яйца спиральное, неравномерное. Через 30 часов после начала дробления образу­ ется личинка типа трохофоры с тремя поясами ресничек (прото-, мета- и телотрохом). Через два дня образуются первые пары пучков щетинок. Длина щетинок иногда превышает длину тела личинки (рис. 77).

Мизостомиды — чисто морская группа. Как уже упоминалось выше, все мизостомиды Являются коммен­ салами (нахлебниками) или парази­ тами иглокожих (тип Echinoderinata). Подавляющее большинство видов (более 100) найдены у морских лилий (класс Crinoidea) — как стебельчатые, такибесстебельчатые виды. На них жи­ вут комменсальные формы. Остальные

виды встречаются у змеехвосток (класс Ophiuroidea) и морских звезд (класс Asteroidea), у которых встречаются эндопаразитические формы. Cystimyzostomum cysticulum, живущий на семи различных видах лилий, имеет почти космополити­ ческое распространение. Некоторые виды могут достигать высокой численности. Например, численность Myzostoma cirtiferum —комменсала бесстебельчатой морской лилии Antedon petatus —может достигать 200-4000 экз. на одной особи хозяина.

По степени усложнения связи с хозяином мизостомиды образуют четыре хорошо выраженные экологические группы: свободноподвижные, седентарные, инцистированные и эндопаразитические. Эти группы связаны друг с другом плавными рядами переходных форм. Подвижность зависит от стадии онтогенеза. Ювенильные формы многих сидячих форм способны к передвижению с помощью параподий и длинных циррей, поддерживаемых ундулирующими движениями краев тела.

Комменсалы живут на поверхности тела хозяев, не повреждая его и «обкрадыва­ ют» хозяина, питаясь его пищей. Среди комменсалов имеются как подвижные, так и сидячие формы.

Мизостомиды, паразитирующие у некоторых видов морских лилий, питаются, как правило, целомоцитами хозяина. У офиур они, разрушая стенки бурсальные кар­ маны, проникают через целом к гонадам, где питаются половыми клетками. Это при­ водит хозяина к кастрации. Некоторые виды, которые глубоко внедряются в покровы

хозяина, вызывают у него реакцию в виде деформации скелета или его разрастания. В результате комменсал или паразит оказывается заключенным в цисту или галл. Благодаря этому известно, что мизостомиды, как группа, существуют, по крайней мере, с Силура, то есть 360 млн лет. Судя по деформациям, обнаруженным на ископа­ емых остатках иглокожих, уже тогда существовали все известные сейчас экологичес­ кие группы. Подобные находки известны также из Девона, Карбона и Юры, а также из более молодых эпох.

Класс Myzostomida подразделяется на два отряда и семь семейств.

•Отряд Proboscidea

Передний отдел тела образует вворачивающийся в специальный карман хоботкоподобный интроверт, в котором находятся глотка и надглоточный ганглий. Край тела с обычно хорошо различимыми 10 парами циррей. Параподии хорошо развиты.

Комменсалы, подвижные и сидячие формы, реже цисто- и галлообразующие. Семейство Myzostomidae.

•Отряд Pharyngidea

Хоботок является лишь выступом передней кишки, может отсутствовать. Цирри на краю тела имеются редко. Параподии развиты слабо. Эндопаразиты или цистооб­ разующие формы.

Семейства Cystimyzostomidae, Pulvinomyzostomidae, Mesomyzostomidae, Protomyzostomidae, Asteriomyzostomidae, Asteromyzostomidae, Stelechopodidae. (По пово­ ду семейств Asteriomyzostomidae и Asteromyzostomidae необходимо сделать неболь­ шое примечание. Черви обоих семейств являются: первые эндопаразитами целома, а вторые — эктопаразитами амбулакральных борозд морских звезд. Сходство в на­ звании объясняется тем, что В. Л. Вагин, описавший Asteromyzostomidae, не знал о существовании другого семейства мизостомид со сходным названием.)

Положение мизостомид в системе животного мира и до сих пор служит объек­ том дискуссии между специалистами. Различные авторы, обосновывая свое предло­ жение, каждый раз отталкивались от каких-то конкретных черт организации этих животных, пренебрегая другими. Так, некоторые авторы сближали мизостомид с членистоногими, в том числе с такими группами, как Tardigrada или Pentastomida. Имеющиеся в брюшном мозгу главные и дополнительные комиссуры становились, например, поводом сближения их с ракообразными. Появление у некоторых ми­ зостомид мускульного скопления на вентральной поверхности, особенности эмб­ рионального развития, неметамерный целом и наличие паренхимы дали повод для сближения их с моллюсками. Особенности строения покровов (погруженный эпи­ телий), наличие паренхимы, заполняющей полость тела, дивертикулы кишечника, образующие гастроваскулярную систему, отсутствие кровеносной системы, а также некоторые сходства на рибосомальном уровне, позволили некоторым авторам даже сближать их с Plathelminthes, коловратками, скребнями и даже с Cycliophora. В до­ полнение к прочим признакам, привлекаемым для обоснования этого, в последнее время используют особенности строения сперматозоида мизостомид, у которого жгутик расположен на переднем конце, как у некоторых представителей перечис­ ленных выше таксонов.

Но нам кажется, что ближе всего к истине предположение Д. М. Федотова, вы­ сказанное еще в 1937 году, о родстве мизостомид с аннелидами. Основанием для этого служат близость в строении параподий и щетиночных карманов, латеральных органов. Об этом же свидетельствуют особенности расчленения брюшного нервного скопления, обнаруживающее его лестничное строение. Характерна для Annelida вне-

4 9 8 Зоология беспозвоночных

Перистомиум не несет щетинок. На его вентральной стороне лежит передний край ротового отверстия.

Туловищные сомиты, как правило, хорошо отграничены друг от друга межсег­ ментными бороздками, причем поверхность сомитов более или менее выпуклая. Часто сомиты разделены добавочными бороздками на вторичные кольца. Их коли­ чество у различных групп олигохет более или менее постоянно.

Число сомитов, кроме некоторых случаев, не стабилизировано и для каждо­ го вида колеблется в некоторых пределах. Минимальное количество (некоторые Nais) составляет 7-9, а максимальное —до нескольких сот (у южноамериканского Rhynodrillus fafner, например, около 600 сомитов).

Параподии отсутствуют. Щетинковые мешки (два дорсальных и два вентраль­ ных) лежат прямо в стенке тела. Щетинки могут двигаться благодаря специальной мускулатуре. Количество щетинок в каждом гнезде значительно меньше, чем у полихет. Больше всего их у водных форм, тогда как у дождевых червей их обычно две. Исключение составляют некоторые тропические дождевые черви, у которых щетин­ ки сидят не в четырех гнездах, а образуют более или менее равномерный венчик во­ круг всего сегмента. В венчике может быть более 100 щетинок. Придатки тела, подоб­ ные циррям полихет, встречаются очень редко.

На сегментах могут открываться различные отверстия, количество и положение которых имеет важное таксономическое значение. К ним относятся дорсальные и ге­ нитальные поры.

Как правило, в период размножения на теле олигохеты выделяется клителлюм (поясок — железистое утолщение покровов, захватывающее от 2 до 69 сегментов). Щетинки, межсегментные бороздки и дорсальные поры в этой области туловища не­ заметны или исчезают совсем.

Пигидиум маленький. На нем открывается порошица,«режащая терминально или несколько дорсально. Он, как правило, лишен каких-либо придатков. Лишь у родов Dew и Aulophoms он несет терминальные жабры.

ПОКРОВЫ ТЕЛА

Ресничный эпителий у олигохет встречается исключительно редко: на жаберной пластинке у упоминавшейся выше Dew. Строение покровов олигохет заметно варь­ ируется в зависимости от образа жизни (рис. 79). Так, толщина кутикулы у водных форм очень незначительна (у Tubifex tubifex 3 мкм), тогда как у дождевых червей она по толщине сравнима с толщиной эпидермиса. Кутикула заходит внутрь ротовой по­ лости, проникает в щетинковые фолликулы, а у ряда олигохет —в дистальные отде­ лы задней кишки. У наземных форм она сложена из слоев коллагеновых волокон, лежащих параллельно поверхности тела и ориентированых под углом к продольной оси тела так, что волокна перекрещиваются между собой под углом 90°. Кутикула пронизана тончайшими порами, сквозь которые открываются выводные отверстия железистых клеток, выглядывают микровилли клеток эпидермиса и чувствительные волокна нервных клеток.

Эпидермис сложен из кубических кроющих и многочисленных железистых клеток. Среди последних в зависимости от характера секрета различают слизистые и белковые. Как правило, железистые клетки гуще расположены у середины сомита, убывая в чис­ ле к межсегментным перегородкам, где они обычно отсутствуют. Они имеют характер­ ную грушевидную форму. Кроме перечисленных выше, в эпидермисе присутствуют пиг­ ментные клетки. У основания собственно эпителиальных клеток лежат маленькие ба­ зальные или замещающие клетки, которые могут превращаться в железистые клетки.

Большинство водных олигохет более или менее прозрачны. Своей окраской они обязаны гемоглобину крови и желтовато-зеленым хлорагогенным клеткам кишечной