Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Содержание

Автор и издательство благодарят ЗАО «Балт Нафта» и ООО «Балтматурс»

влице их руководителей

А.В. Парфенюка и М. О. Друтмана за помощь в издании книги

Часть 1

ПРОСТЕЙШИЕ

Царство Protista, подцарство Protozoa

В течение последних десятилетий учеными усиленно дебатируется таксономи­ ческое положение простейших, относимых к Protozoa. Круг обсуждаемых проблем очень широк. Среди главных — объем группы; ее соотношение с простейшими, относимыми к растительным формам; объем такого таксона, как тип; количество типов, входящих в подцарство, и даже является ли вообще подцарство Protozoa отдельным таксоном. Ясно, что провести четкую линию между растениями и жи­ вотными среди простейших невозможно. Считают, что в систематическом отно­ шении гетеротрофные представители царства Protista — сборная группа, которая через окрашенных жгутиконосцев тесно связана с автотрофными (водорослями). Успехи ультрамикроскопических исследований позволили даже в тех группах, ко­ торые ранее считались едиными, обнаружить формы с совершенно разными плана­ ми организации. И напротив, обнаруживается сходство ультрамикроскопического строения между представителями простейших, ранее считавшимися далеко отсто­ ящими друг от друга. Благодаря этому макросистематика простейших находится в состоянии затянувшегося кризиса, выход из которого возможен лишь по заверше­ нии исследования основного круга форм, относимых к Protista. Наконец, выска­ зываются вполне обоснованные выводы, что подцарства Protozoa не существует. Гетеротрофные Protista (простейшие) —некоторая совокупность таксонов, охваты­ вающая все дотканевые формы (одноклеточные, колониальные и многоклеточные), не имеющие одного общего предка (это явление называется полифилетичностью). Однако это не отменяет существования протозоологии как науки, которая изучает простейших, поскольку для них характерны признаки животных (подвижность, гетеротрофность и пр.). Поэтому ниже будут описаны строение и жизненные циклы именно таких организмов, хотя очень часто трудно будет разделить водоросли и простейших между собой.

1.ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Кподцарству Protozoa относятся гетеротрофные эукариоты, среди которых есть одноклеточные моно- и полиэнергидные, многоклеточные и колониальные орга­ низмы. Общее свойство всех представителей подцарства: их организация не выходит за пределы клеточного уровня, т. е. подавляющее большинство дифференцировок, приводящих к возникновению того или иного плана организации, происходят внутри клеток. У многоклеточных простейших никогда не возникает гетероклеточность, приводящая к образованию ансамблей клеток, объединенных сходством выполняемых функций (тканей или тканоидов).

Элементарной единицей организации простейших служит так называемая

энергида, которая представляет собой часть клетки, если клетка — это плазма со своим ядром, органеллами и пограничным слоем, пределом которого служит клеточная оболочка. Например, многоядерная амеба имеет общую плазму и ядра. Часть ядер, располагающихся на периферии тела амебы, имеет свою долю погра­ ничного слоя, а те ядра, которые расположены ближе к центральной части амебы, своего пограничного слоя не имеют. Такой участок плазмы с ядром, органелла-

ми, но без пограничного слоя называется энергидой. А само такое многоядерное тело называется или симпластом (если не способно к амебоидному движению), или плазмодием (если способно к амебоидному движению или изменению формы тела). Клетку со многими ядрами называют полиэнергидной, а с одним — моноэнергидной.

Простейших с полиплоидными ядрами (например, радиолярий, у которых един­ ственное ядро несет полиплоидный набор хромосом) можно отнести к скрытно полиэнергидным. Это подтверждается и наличием у них множественности органелл, например, аппаратов Гольджи.

Форма тела простейших и его окраска чрезвычайно разнообразны и обусловлены конкретными условиями существования.

Это же относится и к их внутреннему строению. В принципе оно не отличается от строения любой клетки эукариот. Однако клетки тканей многоклеточных животных представляют собой лишь элементарную единицу организма, «делегировавшую» це­ лый ряд функций индивидууму и ограниченную в своем строении функциями ткани, в состав которой она входит. Самое же примитивное моноэнергидное простейшее, будучи клеткой, представляет собой организм, то есть физиологическое единство, требующее полного обеспечения всех функций организма, а также и тех функций, которые обеспечивают существование в данных условиях существования. Именно поэтому клетки простейших всегда устроены много более сложно, чем клетки мно­ гоклеточных животных.

Средние размеры Protozoa составляют менее 1 мм. Размеры наибольшего числа видов колеблются при этом от 5 до 150 мкм (1 мкм, микрон = 1 • 10_6 м). У настоящих многоклеточных животных средние размеры измеряются сантиметрами, то есть меж­ ду представителями этих двух подцарств разница в размерах достигает сотен раз.

По-другому позволяет на это посмотреть сравнение не абсолютных размеров, а размаха, диапазона размеров между ними. ^

Один из самых мелких представителей Protozoa, видимо, Babesia boa — внутри­ клеточный паразит крупного рогатого скота. Его размеры не превышают 12,5 мкм. Немногим крупнее паразитический жгутиконосец Leischmania donovani (14 мкм). Nosema bombicus — микроспоридия, вызывающая заболевание шелковичного червя, имеет размеры не более 34 мкм. Но и среди свободноживущих простейших есть со­ всем маленькие. Например, хищный жгутиконосец Spiromonas angusta имеет размеры 8-10 мкм, иногда до 18 мкм.

Наиболее известные широкому кругу людей простейшие — инфузория туфель­ ка и амеба-протей — по сравнению с ними великаны. Длина Paramecium caudatum достигает 150-250 мкм, a Amoeba proteus 600 мкм. Но среди простейших они сов­ сем не гиганты. Инфузория Spirostomum ambiguum имеет длину 3 мм. В известняках сохранились раковины вымерших фораминифер, диаметр которых достигал 18 см. Некоторые колониальные радиолярии из рода Collosomum достигают в длину 1020 см. Ныне существующие глубоководные Xenophyophorea имеют размеры от 1 мм до 25 см (у Stannophyleum venosum).

Наконец, миксомицеты, которых, правда, некоторые специалисты относят к под­ царству грибов, размером с мужскую ладонь — не редкость. А миксомицет Fuligo septica имеет плазмодий, площадь которого может достигать 1,5 кв. м (т. е. длины, по крайней мере, равной 1,2 м).

Итак, животные, относимые к подцарству Protozoa, в зависимости от условий су­ ществования могут иметь размеры от микроскопических (первые микрометры) до макроскопических (до 1 м и более). Различие в размерах достигает 106.

Для того чтобы оценить много это или мало, нужно провести аналогичное срав­ нение у настоящих многоклеточных.

К самым маленьким Eumetazoa следует отнести насекомое Alpatus magnanium (210 мкм), самцов четырехногого клеща Aceria truncata (90 мкм) и коловратки

Asomorpha musculus (45 мкм).

Самое крупное животное как среди живых, так и среди вымерших многоклеточ­ ных —синий кит (Balaenoptera musculus). Его длина составляет 35 м. Следовательно, он в 1 000 000 раз крупнее коловраток. Одновременно самое мелкое многоклеточное всего в 40 раз крупнее самого мелкого простейшего, а самое крупное всего в 30 раз длиннее самого большого из известных простейших (упоминавшийся выше миксомицет).

Как будет показано ниже, главные направления эволюции внутри подцарства Protozoa по разным причинам ведут в сторону преодоления моноэнергидности и од­ ноклеточное™, в сторону увеличения размеров особи или возникновения колониаль­ ное™. Но все же среди простейших преобладают микроскопические животные, или животные, находящиеся у верхней границы микроскопических размеров. Благодаря этому возникает целый ряд ограничений или так называемых запретов в освоении простейшими различных биотопов и сред обитания.

Первое ограничение —восприятие простейшими пространства. Они фактически оказались мономерными животными, реагирующими на внешние воздействия так, словно существует лишь одна пространственная координата.

Другое следствие малых размеров —огромная относительная поверхность тела (пример: у кубика со стороной 10 мм поверхность составляет 600 кв. мм. Если его разделить на кубики со стороной 1 мм, получится 1000 кубиков каждый с поверх­ ностью в 6 кв. мм, т. е. суммарная поверхность всех кубиков будет в 10 раз больше, чем у целого кубика: 6000 кв. мм). Благодаря этому простейшие предрасположены осуществлять вcfe процессы обмена веществ через поверхность тела, для чего исполь­ зуются все известные типы обмена от гетеротрофное™ до автотрофности. Обратная сторона этого удивительного свойства — невозможность простейших быть непод­ вижными относительно жидкости, в которой они обитают (см. ниже). Если бы они были неподвижными, то очень быстро истратили все питательные вещества и кисло­ род в достижимом для них объеме пространства, насытили бы его продуктами обме­ на и углекислым газом. Это привело бы простейшее к быстрой гибели. Поэтому они должны или двигаться сами, или двигать воду мимо себя. Сказанное способствовало возникновению двигательного и вододвигательного аппаратов простейших.

Предрасположенность к обмену непосредственно через поверхность тела реали­ зуется по-разному в зависимости от размеров тела, особенностей двигательного аппа­ рата, наличия наружного скелета, абсолютной скорости движения. Упомянутая выше тенденция эволюции простейших в сторону увеличения размеров особи (и, следова­ тельно, ее объема) приводит к огромному разнообразию способов совершенствования жизнедеятельности. Это приводит к еще большей вариабельности. Так, у инфузорий объем наименьших относится к объему крупнейших видов как 1:200000. Объем ядра у некоторых радиолярий, считающийся наибольшим, превосходит таковой мелких жгутиконосцев в 27 000 000-125 000 000 раз.

Еще одно следствие малых размеров простейших —они представляют собой некое экологическое единство, поскольку обитают либо в воде, в частности, в капиллярной влаге почвы, либо в жидкой среде с большим содержанием воды. В воздушной среде они активно существовать не могут. Это объясняется неизбежностью быстрого вы­ сыхания, невозможностью регулировать водообмен через огромную относительную поверхность тела.

В результате этого возникло еще одно общее свойство подавляющего большин­ ства простейших, перешедших к обитанию в пресных, и особенно во временных водоемах (лужи и т. п.). Вернее, вероятно, именно приобретение этого свойства