Павлинов И.Я. Номенклатура в систематике. История, теория, практика

Бэр; см.: Бэр, 1959) и кончая современностью (Чайковский, 1990); последний автор область перекрывания таксонов обозначает как межтаксон. При обсуждении недискретности таксонов принимается во внимание также непрерывность эволюционных преобразований (Tobias, 1969), только что отмеченный вероятностный характер суждений о таксонах и их границах (Michener, 1963) со ссылкой на так называемую нечёткую логику (Павлинов, 2011а; Павлинов, Любарский, 2011).

Внекоторых номенклатурных системах, особенно ранних, указаниеэкстенсиональныххарактеристиксчитаетсядостаточным для признания самого таксона и его названия «законными» (номенклатурно состоятельными). Соответственно, изменение этих характеристик(состава,ранга)приравниваетсяквыделениюнового таксона и сопровождается присвоением ему нового названия.

При интенсиональном определении таксона указываются признаки,отличающиеегоотближайшихкнемудругихтаксоновтого же ранга. В данном случае таксон интерпретируется как класс или естественный род (в логическом смысле). В логике, лежащей в основанииродовидовойклассификационнойсхемы,полнымопределениемтаксонаявляетсяуказаниеего«ближайшегородаивидовых отличий».Всхоластическойсистематикетакойспособопределения тесно связан с эссенциалистским пониманием таксона и требует указаниясущественныхпризнаковотносящихсякнемуорганизмов.

Впост-схоластической систематике в таком качестве фигурирует таксономический диагноз, который имеет чисто «служебное» значение без какой-либо сущностной интерпретации, — он просто включает перечень отличительных (диагностических) признаков.

Вноменклатуре этот способ определения таксона формализуется как принцип диагностирования (см. 4.3.5).

Врамках бинарной логики интенсиональное определение должно быть монотетическим: каждый таксон характеризуется хотябыоднимуникальнымпризнаком(состояниемпризнака).Это делает таксоны дискретными в интенсиональном смысле: они не перекрываются в «признаковом пространстве». Менее строгим является политетическое определение таксона: его уникальной характеристикойслужитлишьопределённоесочетаниепризнаков, но не каждый из них в отдельности. Этому соответствует понима-

ние таксона как кластера (Boyd, 1999). В любом случае общность организмов, заданная единым для них признаком или набором признаков(диагнозом),позволяетхарактеризоватьобъединяющий их таксон как уже упоминавшийся континуум.

Согласно схоластической парадигме сущность таксона должна бытьотраженавегоназвании,поэтомуизменениепониманиясущности таксона влечёт за собой изменение и его названия. В XVII– XVIII вв. это служило одним из основных источников нестабильноститаксономическихназваний.Всовременныхкодексахуказание диагноза таксона является необходимым условием признания его первичного определения корректным и тем самым «законным», однакоизменениедиагнозанепредусматриваетизмененияназвания.

Остенсивное определение таксона подразумевает прямое ука- заниекаких-либоего«образцов»или«примеров».Вообщеговоря, в таком качестве может рассматриваться любой представитель таксона,новсовременныхкодексахпривилегированныйноменклатурныйстатусимеетособымобразомвыделенныйиобозначенный образец, именуемый типом. Его фиксация, т. е. выделение и обозначение,считаетсядостаточнымилидаженеобходимымусловием такого определения таксона; при этом подразумевается, что тип таксона входит в его состав (Heise, Starr, 1968; LaPorte, 2003). В

номенклатуреэтотспособопределениятаксонаформализуетсякак

принцип типифкации (см. 4.3.5).

Вообщеговоря,согласноклассическойтрадициивостенсивном определении могут фигурировать только так или иначе наблюдаемые «физические» объекты или их изображения. С этой точки зрения конкретные типовые экземпляры и изображения могут фигурировать в качестве спецификаторов, тогда как таксоны, по- нимаемыевтеоретико-множественномсмысле,нет.Однакоеслив рамках некоторой онтологии таксоны интерпретируются как «физические тела», только что приведённое возражение не актуально.

Внекоторыхноменклатурныхсистемахэтадилеммаустраняетсяспомощьюследующейаргументации.Таксонывидовойгруппы типифицируютсяконкретнымиэкземплярами.Таксоныдругихноменклатурныхгрупппоследовательнотипифицируютсятаксонами разных рангов, но в начале всего лежат конкретные типы видов. Таким образом, допустимо считать, что в некотором предельном

значение имеет следующий: является ли тип носителем а) только названия или б) также признаков таксона.

Чтобы подчеркнуть отсутствие эссенциалистской подоплёки в понимании типа, в начале ХХ в. было предложено обозначать его как номенклатурный (Hitchcock, 1905; American Code…, 1907) и

рассматриватьлишьвкачествевышеупомянутого«носителяназва- ния»—номинофора(номенифера),ономатофора(Davis,Heywood, 1965; Nicolson, 1977; Симпсон, 2006; Dubois, 2010). В таком пони-

мании номенклатурный тип является номинотипом таксона. Однако, как представляется, простое указание типа как тако-

вого в связи лишь с именованием таксона едва ли достаточно для операционального определения последнего. На самом деле такое указаниеслужитдополнительным(илипредварительным)условием к указанию диагностических признаков. Действительно, во всякомсравнительномисследованииприуказаниитипаимеютсяв видупреждевсегоконкретныепризнакитаксона,зафиксированные и доступные для наблюдения на данном типе. Например, тот же Стрикленд типом семейства считал «тот род, который представляется наиболее удачным примером в отношении признаков, на которыхсемействоосновано» (Strickland, 1838,p.330). Поэтому, в частности, для таксонов видовой ранговой группы в большинстве номенклатурных систем допускается фиксация, в дополнение к «главному» типу (эотип, голотип), также и других типовых экземпляров(паратипы,аллотипы, изотипы,составнойгапантотип).Такаятиповаясерияпозволяетболееполноотобразитьразнообразие таксона—например,наличиеуегопредставителейсущественных половых или возрастных различий.

Такимобразом,втаксономическихисследованияхтипкак«образец» или «пример» таксона осмыслен не просто как номенифер, ноикаксредствоуказанияегодиагностическихпризнаков(Härlin, Sundberg,1998;Павлинов,2014).Поэтомуотделениетипакак«носителя названия» от эталона как «носителя признаков» (Чебанов, 1987)невполнекорректно:эталонсогласносуществующимнормам действительнонеявляетсяноменклатурнымстандартом,нономенклатурный тип выполняет обе указанные функции.

Способы операционального определения таксономических единиц двух других категорий — типовых экземпляров и рангов

— состоят в следующем.

Типовыеэкземплярынаоперациональномуровнеопределяются тем номенклатурным статусом (голотип, паратип и т. п.), который приписывается им одновременно с описанием или изменением соответствующего таксона. Такое определение номинотипа, как представляется,являетсяинтенсиональным.Своёпервичноеопределение номинотип таксона видовой группы, как и сам таксон, получаетвпервоописании,вторичное—впоследующихревизиях: например, синтип может получить статус лектотипа.

При операциональном определении ранга одной из ключевых являетсяупомянутаявыше«формула»:иерархияабсолютна,ранги относительны. На такой способ определения влияет а) исходное определениевысшегоинизшегоуровней,б)дробностьустановленной ранговой структуры и в) фиксированная последовательность рангов. Это определение задаётся указанием положения данного ранга (таксономической категории) в общей иерархии: например, в разных иерархиях секция может помещаться выше или ниже рода.Выявиввпроцессеисследованияуровниобщноститаксонов и соотнеся их с той или иной фиксированной ранговой системой, систематикоперационально(экстенсионально)определяеткаждый из рангов в разработанной им классификации.

1.4.4. Признаки

На операционном уровне всякая таксономическая классификация (система) является производной от используемых при её разработкепризнаков.Этипоследниеслужатосновнымсредством интенсионального определения таксонов. Поэтому концепция признакаотноситсякчислуфундаментальныхвсистематике;она разрабатывается уже упоминавшейся ранее мерономией (партономией).

Общаяконцепцияпризнакараспадаетсянанесколькотрактовок, которыерассматриваютегосразныхонто-эпистемологическихпо- зиций.Ихразнообразиеможноуложитьмеждудвумякрайностями

— признак приписывают либо организму (группе организмов), либо таксону. В первом случае (позиция реализма) признак отождествляется со свойством организма или группы организмов и потому полагается объективным — тем, что есть в Природе «на самомделе».Вовторомслучае(позицияконцептуализма)признак не тождествен самому физическому свойству организма (группы организмов), а является его в той или иной мере схематизированным описанием (репрезентацей). Вторая трактовка состоятельна

спредставленной выше теоретической точки зрения, требующей разграничения объекта и его описания. Как и в случае таксона, на практике это разграничение чаще всего не проводится.

Встандартнойтерминологиисвойствоорганизма(группыорганизмов)обозначаетсякакмерон;следуяпринятойздесьтерминологии, его можно обозначить также как мерономический объект (по аналогиистаксономическим).Втакомслучаепризнак—этомеро- номическаяединица,выделяемаявмерономическойклассификации,

спомощьюкоторойописываетсяструктураразнообразиямеронов. Совокупностьпризнаков,положенныхвосновуклассифициро-

вания,формируетпризнаковуюсистему;иногдаеёобозначаюткак «признаковоепространство».Признакам,какитаксонам,приписываетсядискретность,котораявданномслучаеозначаетихвзаимную независимость.Смыслпоследнейвтом,что основаниявыделения разных признаков не совпадают и они не содержат тавтологий в интенсиональном определении таксона.

В таксономических исследованиях признак играет роль «единицысравнения»,атемсамымопосредованнои«единицыклассифицирования» (Заренков, 1976). В схоластике он обозначается как основание деления. В некоторых типологических теориях признак (совокупностьпризнаков)рассматриваетсякакиерархическаяконструкция,котораязадаёттаксономическуюиерархию(Cuvier,1817; Старобогатов, 1989; Васильева, 1992; Любарский, 1996).

* * *

Для выделения и анализа признаков ключевое значение имеет общаяконцепциягомологии,такжеотносящаясякобластимерономии(партономии).Современныепредставленияогомологиивесьма сложны и противоречивы: в целом вся эта концепция считается

одной из наиболее проблемных в биологии (Beer, 1971; Brigandt, 2003; Павлинов, 2011в). Ниже она излагается в простейшем виде, достаточном для общего понимания её значения в анализе признаков в систематике.

В классической трактовке, восходящей к уже упоминавшемуся Р.Оуэну,различаютсядвеосновныеформыгомологии—общуюи специальную (Owen, 1848). Общая гомология рассматривается на уровне отдельного организма, означает его разделение на мероны (Мейен,1978;Любарский,1996).Втакомкачестверассматриваются самые разные атрибуты организма: прежде всего его структурные элементы — органы, клетки, субклеточные элементы, а также физиологическиеилиповеденческиеособенностиит.п.Специальная гомологиярассматриваетсянасовокупностиорганизмов,означает соотнесение между собой ранее выделенных у каждого из них мероновиустановлениемеждунимиопределённогосоответствия. Последнее позволяет утверждать, что эти мероны — в некотором смысле «одно и то же», т. е. разные проявления одного атрибута некоегообобщённогоорганизма.Например,груднойплавникрыбы ипередняяногамлекопитающего—эторазныепроявлениямерона «передняяконечностьпозвоночногоживотного».Понятно,чтобез такого соотнесения не может быть биологически осмысленного сравнения разных организмов (Любарский, 1996; Раутиан, 2001): значениеконцепциигомологиидлясистематикисостоитвтом,что она разрабатывает основания для такого соотнесения.

Общая концепция гомологии распадается на ряд частных версий, каждая со своей трактовкой того, как выявляются общие и специальные гомологии, — типологическая, филогенетическая, онтогенетическая и т. п. (Павлинов, 2011в). Для этого вырабатываются теоретические и операциональные критерии гомологии, которыепозволяютвычленятьотдельныемероныи устанавливать соответствия между ними.

Процедура установления общей и специальной гомологий на основании применения критериев гомологии обозначается как гомологизация.Мероны,выделенныеисоотнесённыемеждусобойв результатеэтойпроцедуры,обозначаютсякакгомологи.Очевидно, что эти последние во многом зависят от того, каковы критерии

гомологии, а через это — от содержания той или иной частной концепции гомологии.

** *

Втаксономическомисследованииотдельнымгомологамилиих комбинациямставятсявсоответствиепризнаки,которыеявляются их описаниями (репрезентациями). Очевидно, что при разработке таксономических классификаций фигурируют не сами мероны, а репрезентирующие их признаки.

Впризнакевыделяютсямодальности(состояния),отражающие разные проявления послуживших основанием для его выделения гомолога (мерона, признака). В практических исследованиях нередко модальность обозначается как признак — то, что различает сравниваемые организмы или таксоны. С теоретической точки зрения это неверно: признаки, как сказано выше, по исходному условиювзаимонезависимы,модальностиодногопризнакавзаимозависимы,характеризуяразныесостоянияодногомерона.Каждый такой полимодальный признак является групповой характеристикой: он устанавливает между сравниваемыми организмами некое сходственное отношение, отражающее упорядоченность модальностей в пределах данного признак.

Проблемный характер общей концепции гомологии неизбежно отражаетсянаобщемпониманиипризнака:разныеконцепциигомологии и системы гомологизации могут порождать разные частные концепции признака. Это означает, что одна и та же совокупность организмов может быть описана разными признаковыми системами, выделяемыми на основании разных способов установления гомологий.

Выделенный на основании процедуры гомологизации и включённый в процедуру классифицирования признак (точнее, некоторая его модальность) является атрибутом таксона и обозначается как таксономический признак. Он входит в диагноз таксона и, как сказано выше, служит средством его интенсионального определения. В сравнениях таксонов такой признак может выступать как

определяющийилиразличающий (definitioилиdifferentiaсхоластов).

Вноменклатуре, как было сказано выше, «носителем» таксономического признака является номинотип таксона.

Каких-либострогоустановленныхидостаточноунифицирован- ныхспособоввыделенияпризнаковвтрадиционной«морфологической»систематикенесуществует.Самавозможностьихвыделения определяется сложностью организации биологических существ, а конкретные методы и результаты выделения признаков определяются объективными и субъективными факторами. В первом случае имеется в виду специфика этой организации: у растений и животных, у насекомых и млекопитающих многие «традиционные» признаки очевидно разные. Во втором случае речь идёт о таксономической теории, задачах исследования, «личностном знании» конкретного учёного. Эта проблема неоднозначности в значительноймерепреодоленадлямолекулярно-генетическихдан- ных: признак отождествляется с отдельным сайтом в выявленной последовательностимолекулыДНКилиРНК,егомодальности—с занимающими этот сайт нуклеотидами.

* * *

Независимость (нескоррелированность) классифицирующих признаков на практике означает, что разные признаки, взятые по отдельности, дают разные частные классификации, в которых организмы группируются различным образом. А обобщённые классификации, получаемые на основании анализа большого числа нескоррелированных признаков, оказываются внутренне противоречивыми с достаточно высоким уровнем неопределённости. Из этого видно, что независимость признаков является одним из важнейших источников обозначенной выше таксономической неопределённости.

В классической систематике, нацеленной на разработку единственной наиболее естественной классификации, порождаемая таксономической неопределённостью фундаментальная проблема заключается в следующем. Частные классификации, получаемые на основе разных признаков, в разной степени соответствуют некоторымнаперёдзаданнымкритерияместественности.Признание неравноценности классификаций влечёт за собой признание неравноценности признаков как единиц классифицирования. Они разделяютсянаболееилименеезначимыедляразработкиискомой классификации—понятно,чтоневообще,носточкизрениякаждой

изсоответствующихтаксономическихтеорий,вырабатывающихте или иные критерии естественности.

Из этого вытекает серьёзнейшая задача выбора признаков из некоторого множества доступных для исследования, наиболее значимых в рамках данного определения естественности классификаций.Онабылаосознанауженасамыхраннихэтапахразвития систематики и решалась по-разному согласно разным теоретическим воззрениям, лежащим в основании таксономических школ. Эту задачу решают двояким образом — либо за счёт выбора небольшого числа значимых признаков (схоластическая, типологическая,«естественная»,филогенетическаяшколы),либоиспользуя комбинациимногихпризнаков(рационально-эмпирическийподход от Адансона до современных фенетиков).

Ранжированиепризнаковпоихзначимостикак«единицклассифицирования» традиционно обозначается термином взвешивание, его результатом оказывается специфический атрибут признака

—«вес», или весовая функция. Основанием для взвешивания признаков служат те или иные весовые критерии. Поскольку разным признакам приписываются разные «веса», такое взвешивание на-

зывается дифференциальным.

Без большого преувеличения можно сказать, что всякая таксономическая теория может быть во многом сведена к способу обоснования специфических для неё критериев взвешивания признаков. Соответственно, решение всякой классификационной задачи начинается с практического применения таких критериев

—с априорного (относительно данной классификации) указания ивыборатехпризнаков,которыенадлежитвыделить,проанализировать и положить в основу классификации.

Всхоластической систематике взвешивание признаков имеет отношение к номенклатуре: эссенциалистская концепция подразумевает, что «истинное» название таксона должно быть связано с его существенным, а не случайным признаком. В классификационныхподходах,подразумевающихноминалистическуютрактовку таксономическихназваний,взвешиваниепризнаков,по-видимому, неимеетноменклатурногозначенияипоэтомуздесьподробнеене рассматривается.