Павлинов И.Я. Номенклатура в систематике. История, теория, практика

60Глава 1. Краткое представление систематики

Квышеназванным(идругим)такилииначетерминологически обозначенным рангам в систематических сводках XVIII–XIX вв. нередко добавлялись непоименованные «вставочные» дополнительныерангиикатегории,дляобозначениякоторыхиспользовались не названия, а разные символы. Эта номенклатурная норма даже зафиксирована в одном из ранних кодексов (Candolle, 1813). Такое ранжирование позволяло соблюдать оптимальное соотношение междуколичествомподтаксоноввтаксоненакаждомшагеранговойиерархии,кчемустремилисьмногиесистематизаторытоговре- мени.Врезультатеиз-задробленияранговойструктурывнекоторых сводках по основным группам растений и животных общее число таксономических рангов могло достигать более двух десятков.

Ксередине XIX в. была достигнута определённая договорённость о числе, соподчинении и терминологическом обозначении рангов. В наиболее продвинутых кодексах ранговая иерархия прописывалась достаточно жёстко: все ранги были поименованы, кодифицирована их последовательность, наложен запрет на её изменения (Candolle, 1867; Dall, 1877). Этим обеспечивалась универсальность и стабильность ранговой системы в пределах принявшегоеёсообществатаксономистов.Вчастности,вомногих систематических руководствах того времени можно увидеть детально воспроизведённые стандартизованные ранговые иерархии

(например, Gray, 1879).

В систематике ХХ в. общие тенденции и «рангофиксации», и «рангодробительства»продолжилась,причёмвразныхтаксономических школах они проявились по-разному. Так, в популяционной (био)систематике очень дробной становится иерархия внутривидовыхкатегорий.Свойвкладвдроблениеиерархиипервоначально фиксированных ранговой системы вносит кладистика за счёт добавления категорий главным образом на уровне отряда/порядка

ивыше. Можно упомянуть введение «гиготряда», «парвотряда», «миротряда», так или иначе тяготеющих к ранговой категории отряда/порядка в кладисической классификации млекопитающих (McKenna, Bell, 1997). В связи с построением всеобщего «дерева жизни» на молекулярно-филогенетической основе добавляются категории, относящиеся к наивысшим уровням иерархии, которые соответствуют базальной радиации основных групп живых

организмов.Достаточнопопулярнойсталакатегория«доминион», которую предложили внести в число кодифицируемых (Moore, 1974). В результате система рангов не только усложнилась, но и опять дестабилизировалась, особенно заметно на «концах» общей ранговой иерархии.

* * *

Чрезмерное дробление и связанная с этим нестабильность фиксированных рангов и категорий ранговой иерархии сближает еёструктурусбезранговойивомногомлишаетизначальногосмысла. Данное противоречие решается путём частичной или полной редукции ранговой системы.

Впервомслучае,которыйреализованвнекоторыхсовременных номенклатурных системах классического толка, избыточная дробностьиерархиичастичноредуцируетсязасчётфиксациинемногих официально регламентируемых ранговых групп. В зоологии их всего три (группы семейства, рода и вида); в биономенклатуре, крометого,выделенытакжеинфрасемейственная(подсемействои триба) и инфрародовая (секция и серия) группы. Каждая ранговая группавключаеткоординированныеранги—основной(задающий эту группу) и примыкающие к нему дополнительные и вспомогательные: так, в зоологии группа семейства включает само семейство, над- и подсемейство, а также трибу с подтрибой. В каждой ранговой группе на основании принципа координации однотипно применяютсянекоторыеключевыепринципыиправила—прежде всего типификации, приоритета, образования названий.

Радикальноерешениепроблемыизбыточногодроблениярангов, предложенноевчисленнойфенетикеикладистике,предусматриваетотказотфиксированныхранговивозвраткбезранговойиерархии. Вфилономенклатуренекоторыеследыранговостиприсутствуютв формеразделениявидовинадвидовыхгрупп(клад);впрочем,причина такого ранжирования — в основном сугубо номенклатурная (Dayratetal.,2008).Воднойизкладистическихсистемпредложено заменитьтерминологическиеобозначениярангових«скользящим» цифровым кодированием (Hennig, 1969); этот фактически безранговый вариант закрепился в нумериклатуре.

62Глава 1. Краткое представление систематики

Вкачествепромежуточногорешениядопускаетсявышеупомянутая вырожденная иерархия, соединяющая элементы ранговой и частично безранговой иерархических систем. В кладистике она,

вчастности, допускает использование «внеранговых» категорий вроде плезиона (Wiley, 1981; Павлинов, 1990, 2005).

Для полноты картины следует упомянуть подходы, в которых таксономические классификации (системы) строятся на неиерархической основе. В биологии чаще всего встречаются две формы такихупорядочений—сетевыеипериодические.Формойпредстав- лениясетевыхсвязей,популярнойвпервойполовинеXIXв.,была упомянутаявышеметафора«географическойкарты»(O’Hara,1991; Stevens, 1994). Частично периодические системы в том же XIX в. разрабатывалисьнаосновеокеновскойорганизмическойнатурфилософии, в ХХ в. — на основе идеи, заложенной в периодический закон в химии (Любищев, 1982; Чайковский, 1990). На практике такогородасистемыоказываютсякомбинаторикой«вертикальных» и «горизонтальных» связей (Павлов, 2000; Зелеев, 2013), так что ихорганизациюможносчитатьвариантомвырожденнойиерархии.

* * *

Вклассической («линнеевской») номенклатурной системе ранговаяиерархияимеетисключительноезначение:онаделаетвсюэту номенклатуру во многом рангозависимой. Последнее проявляется

втом, что на разных уровнях иерархии действуют в той или иной мере различающиеся правила образования названий относящихся к ним таксонов (см. 4.3.5).

Исходно эти правила отражают представления о разной «природе» (онтологии) разных рангов и относящихся к ним классификационных единиц, присущие ранней систематике вследствие её приверженности аристотелеву эссенциализму (Павлинов, 2014). Во-первых, роды и виды в систематике имеют наибольшее значениекак«произведенияПрироды»,тогдакакнадродовыекатегории второстепенны,будучивомногом«произведениямиискусства».На этомоснованиивноменклатурныхсводах,начинаяссамыхранних, наиболее тщательно прописаны правила, касающиеся названий родов и видов, менее строго — правила для названий таксонов группысемейства/порядка,меньшевсего—дляназванийвысших

таксонов (в зоологической номенклатуре вообще не рассматриваются). Во-вторых, понимание онтологии таксонов, относящихся к разным уровням ранговой иерархии, как единичных объектов или каксовокупностейотраженовграмматикеихназваний:существительные в единственном числе для родов или во множественном числе для надродовых групп (см. 4.2.2).

1.4.3. Таксономические единицы и их определения

Классификационные единицы, представляющие собой операциональные эквиваленты указанных выше таксономических объектов, изучаемых данной дисциплиной, в общем случае можно обозначить как таксономические. Эти единицы бывают трёх уровней общности — элементарные (конкретные экземпляры), таксономическиегруппы(таксоны)итаксономическиекатегории (группы групп).

Разграничениетаксономическихединицисобственнотаксономических объектов соответствует подчёркнутому выше разграничению классификаций (систем) как описаний, с одной стороны, и того, что они описывают в Природе, с другой стороны. Это значит, что во всяком таксономическом исследовании, строго говоря, фигурируют не сами экземпляры и их природные группы, а некие «образы»(модели,репрезентации)техидругих,заданныетемили иным способом. В большинстве практических исследований это разграничение, важное в теоретическом плане, не соблюдается: в частности, таксонами обычно называются сами реальные группы организмов, а не их отображения в классификациях.

Первоначально таксономические группы обозначались просто как «группы» или «единицы», иногда также как «категории». В ХХ в. их стали обозначать как таксоны — сначала в типологическом смысле (Meyer, 1926), затем более в общем. Несколько позже установленопонятийноеитерминологическоеразличениетаксона икатегории(Woodger,1937;Beckner,1959).Всовременныхкодексах термин «таксон» зафиксирован официально.

Чтобы стать частью таксономической реальности, а через это

— объектом таксономического исследования и соответственно номенклатурной деятельности, таксономическая единица должна быть прежде всего так или иначе определена. В общем случае её

определение может быть двояким — теоретическим и операциональным.

Оба способа определения являются контекстно зависимыми. Контекст теоретического определения задаётся содержанием той таксономическойтеории,котораяслужитоснованиемдлявведения определения. Контекст операционального определения главным образом задаётся содержанием той классификации, в которой выделена таксономическая единица, в том числе конкретным положением последней в этой классификации.

Далее речь пойдет главным образом о таксонах как основных объектах приложения номенклатурной деятельности. Единицы других категорий будут рассматриваться на «втором плане».

* * *

Теоретическое определение относится к таксономическим единицам,рассматриваемымвобщемслучае:этозначит,чтоопределяется не каждая конкретная единица, а соответствующее обобщающее понятие. Такое определение является содержательным

—указываетключевыесвойстваобъектавзависимостиотбазового контекста,вкоторомрассматриваетсяивыделяютсяединицы.Как сказано, этот контекст задаётся той или иной таксономической теорией, согласно которой, например, таксон может быть определён как типологический, филогенетический, «естественный» и т. п.

Сточкизренияобщейтаксономическойтеориипринципиальное значениеимеетопределениеонтологическогостатусатаксона,упомянутоевышевсвязисрассмотрениемдихотомии«классификация vs.система».Онаподразумевает,чтотаксонможетпониматьсялибо каккласс(илимножество),либокакиндивид.Важнаяразницамеждунимисостоит,вчастности,втом,кактрактуютсяподразделения таксона: в первом случае — как подклассы (подмножества) соответствующего класса (множества), во втором — как части целого.

Всовременнойлитературеэтатрадиционнаядихотомиясчитаетсяслишкомупрощенной:насамомделевозможныхтрактовокбольше.Срединихздесьнеобходимоуказатьконцепциюестественного рода(вонтологическомсмысле,см.:Куайн,1996).Отпроизвольно выделяемогоклассапоследнийотличаетсясвоейестественностью, котораязадаётсянекоторойсущностнойособенностьюотносящих-

ся к нему организмов (Dupré, 1981; Mahner, Bunge, 1997; Brigandt, 2009). К ней в той или иной мере тяготеют концепции таксона как «кластера», «куматоида» и др. (см. Любарский, Павлинов, 2011).

Индивидная трактовка таксона обобщается концепцией холона какцелостногоприродногообъекта(Ghiselin,1995).Онанаиболее активно обсуждается применительно к виду (Ghiselin, 1974; Hull, 1977; Kluge, 1990; Pavlinov, 2013). Таксоны более высокого ранга всовременнойфилогенетикерассматриваютсякакспецифические индивидо-подобные объекты, для их обозначения нередко применяется понятие «историческая группа» (Wiley, 1981; Павлинов, 1990, 2005).

При любом способе онтологического определения таксона он представляет собой некое единство относящихся к нему элементарных классификационных единиц — т. е. в некотором смысле этотаксономическийконтинуум(Алексеев,1975;Расницын,1992, 2002,2008).Данноеобстоятельствофиксируетобщезначимыйпри-

нциптаксономическогоединства,егоконкретноесодержательное наполнениезадаётсячастнойтаксономическойтеорией(Павлинов, 2011а;Павлинов,Любарский,2011).Так,вфенетикетаксонтрактуетсякакединствопообщемусходствуиобозначаетсякакфенон;в филогенетике — как единство по происхождению и обозначается как монофила (филон); в биоморфике — единство «адаптивного синдрома», обозначаемое как био(эко)морфа; в типологии это единство по плану строения или по архетипу, обозначаемое как

типологический континуум; и т. п.

С содержательной точки зрения и в теории, и в практических исследованиях важно различать естественные и искусственные таксоны. Это отражает их разную онтологию — реальную или номинальную, которая приписывается соответствующим группам организмов (или, если не вдаваться в детали, самим таксонам). В реалистической натурфилософии организмизма и филогенетики всегруппылюбогоуровняобщностиимеютединыйестественный статус, если они выражают собой естественное членение некоего природного «тела». Напротив, приверженцы натурфилософской идеи непрерывной Лестницы природы или теорий номиналистического толка (например, классификационная фенетика) трактуют все таксоны как «искусственные» независимо от их положения в

таксономической иерархии. Наконец, во многих таксономических теориях онтология таксонов трактуется биономиналистически и зависит от их положения в таксономической иерархии: чем ниже ранг,тембольшеоснованийтрактоватьтаксонобъективистскикак «произведение Природы», т. е. как естественный. Так, «схоласты» полагали наиболее естественными роды, уделяя им особое внимание; на этом основании Турнефора считают родоначальником истинной концепции рода в ботанике (Bartlett, 1940). Другие систематизаторы акцентируют внимание на популяционно-видовом уровне:подобнуюонтологиювXIXв.исповедуетглавнымобразом «естественная»систематика,вХХв.—школапопуляционной(био) систематики.Так,яркийпредставительпоследнейанглийскийботаник У. Тёррил утверждал, что «человек создаёт отряды, семейства и роды, природа создаёт виды» (Turrill, 1942, p.479).

Во второй половине ХХ в. для различения естественных и искусственныхтаксоноввведенаспециальнаятерминология,связанная с их разным номенклатурным статусом. Первые предложено называть орто- или эутаксонами; иные обозначаются как пара- или сциотаксоны в зоологии и биономенклатуре, форм-таксоны

или морфотаксоны в ботанике (Sarjeant, Kennedy, 1973; Bengtson, 1985;Расницын,1986,2002;Международныйкодекс…,2000,2009; Greuter et al., 2011). В ботанике морфототаксоны, типифицированные какой-либо одной частью ископаемого растения (например, пыльцойилилистьями),составляютоднуморфотаксономическую группу.Эти«иные»таксонытрадиционноотносятсякископаемым группам организмов, выделяемым и описываемым по отдельным разрозненным морфоструктурам. Но поскольку ортотаксоны, вообщеговоря,чащевсегоописываютсянепототальныморганизмам, апоотдельнымморфологическимилиинымобразованиям(элементыскелетаилирепродуктивнойсистемы,субклеточныеструктуры и т. п.), указанное разграничение достаточно условно. Кроме того, статус параили морфотаксонов можно приписать современным группам, распознаваемым в метагеномике на основании анализа проб «средовой» ДНК (Marco, 2011).

Для полноты картины имеет смысл упомянуть ещё ряд терминов, предложенных для таксонов разной «природы». Группы, имеющие гибридное происхождение, в ботанике обозначаются

каждой такой единицы, необходимых (и достаточных) для её выделения и опознания среди других ей подобных единиц.

Этоопределениевозможнотремяспособами,рассматриваемыми в классической логике, — экстенсионально, интенсионально и остенсивно. В первом случае имеется в виду указание состава таксономическойединицы,вовтором—еёсущественныхсвойств, в третьем — через прямое указание её представителей как «образцов».Всеониимеютпрямоеотношениекосновамтаксономической номенклатуры и затрагивают главным образом таксоны.

Вслучаетаксонаважнойчастьюоперациональногоопределения является указание его положения в классификации. Если оно не можетбытьуказанодостаточнострого,статустаксонаобозначают как «неопределённый» (incertae sedis).

Сточки зрения номенклатуры основной смысл операционального определения таксономической единицы — в установлении связи (референции) между нею и её обозначением. Поэтому это определение можно считать номенклатурным: оно представляет собойуникальноесочетаниеспецификаторовидесигнатораданной единицы. Такая форма операционального определения наиболее полносоответствуетусловиюсемантическоготреугольника,служащегоконцептуальнойосновойанализасодержанияноменклатурной деятельности в систематике (см. 4.1.2).

Указанная связь (референция) должна быть как можно более строгой (однозначной) согласно условию моносемии. На этом основанииразрабатываетсяобщийпринципопределённости,частные версии которого (принципы ограничивания, диагностирования и типификации, отчасти принцип авторизации, о них см. 4.3.5) соответствуют трём только что указанным способам определения.

Вноменклатурной деятельности важно различать первичное и вторичноеоперациональныеопределения.Первичноеопределение единственное — оно даётся при первом выделении и именовании таксономической единицы. Вторичных определений может быть много,онисоответствуютпоследующиминтерпретациямранеевыделеннойединицывсвязисизменениемеёхарактеристик(состав, положение в системе, номенклатурный статус и т. п.). Первичное определение включает первоначальное обозначение таксономической единицы, вторичные могут его менять.

* * *

Экстенсиональное определение таксона означает прежде всего перечисление отнесённых к нему организмов или их групп; сюда можнотакжеотнестиуказаниеположениятаксонавклассификации (в частности, его ранга). В номенклатуре этот способ определения таксонаформализуетсякакпринципограничивания(см. 4.3.5).Поскольку в данном случае указание признаков не предусмотрено, таксон при таком определении интерпретируется как множество (в логическом смысле).

Еслитаксонхарактеризуетсясточкизренияположениянетолько

вклассификации, но и в «физическом мире», вариантом экстенсионального способа его определения является указание его границ

впространстве и времени.

Притакомопределениитаксонанеобходимоприниматьвовнимание эпистемологический принцип конструктивности, согласно которому указываются лишь известные на данный момент члены иливременные/пространственныеграницытаксона.Следуетотметить также, что «выборочный» характер таксономического знания и вероятностная интерпретация таксона и его границ (Заренков, 1988; Павлинов, 2011) едва ли допускают его исчерпывающую экстенсиональную характеристику.

При экстенсиональном рассмотрении таксона как классификационнойединицыважнымсвойствомсчитаетсяегодискретность. Это означает, что каждый организм (группа организмов) может относиться только к какому-то одному таксону данного ранга, что позволяет провести между ними строгое разграничение. Если это условие соблюдено, таксоны считаются неперекрывающимися в «таксономическомпространстве»;впротивномслучаетаксонынедискретныиперекрываются.Посколькунарушениедискретности снижает жёсткость референции, она специально оговаривается в некоторых номенклатурных кодексах. Однако, вообще говоря, экстенсиональная дискретность таксонов не имеет особого биологического смысла: как было указано выше, оно является одним из формальных условий классической логики.

В пользу возможности частичного перекрывания таксонов высказывались доводы начиная с первых десятилетий XIX в. (Карл