Павлинов И.Я. Номенклатура в систематике. История, теория, практика

попыткусоединитьтипологическуюидеюКювьесэволюционной: таковаэволюционнаятипологиясеёиерархическоймодельюэволюцииплановстроения(Васильева,1998).ВтомжеХХв.оформилось несколько вариантов эмпирической типологии, в которой (архе) типывыделяютсяненааприорной(какуКювье,Гётеиихпоследователей),анаапостериорнойоснове(Смирнов,1923;Мейен,1978). Наконец, можно отметить попытку терминологического соединения двух указанных выше базовых типологических концепций за счётрассмотренияконструктивногоустройстваорганизма(посути плана строения) как архетипа (Шаталкин, 1996, 1999).

Для таксономической номенклатуры особое значение имела классификационнаятипология.Онасталаосновойдляразработки концепцииноменклатурноготипакак«носителя»диагностических признаков таксона.

«Естественная»систематикасочетаетвсвоейтеориизаметные элементы аристотелевской усиологии, базовой натурфилософии (причём соединяет три её версии — непрерывной Лестницы, дискретной Системы и «сети»), типологии и эмпиризма. Основная задача этого синкретического подхода — разработка не частных «искусственных»системпонемногимпризнакам(какусхоластов), авсеобщейЕстественнойсистемы,котораяотражалабывсесущественныеаспектыстроенияорганизмовисходственныхотношений между ними. В отношении онтологии таксонов общая позиция данной таксономической теории — биономиналистическая: виды и многие роды реальны и естественны, надродовые группы по большей части искусственны, хотя и в них можно (и нужно) найти своей естественный порядок. В методологии таксономических исследованийпреобладаютэлементыиндуктивнойсхемыаргументации.Согласноэтомувидыраспознаютсяигруппируютсявроды на основании многих (в идеале всех доступных) признаков. Роды группируютсявсемействаипорядки/отрядыпонемногимпризнакам, которые ранжируются на первичные, вторичные и третичные по их значимости для организма.

Таковыосновныетезисы«естественной»систематикивверсии её родоначальника французского ботаника Антуана-Лорана де Жюсьё,изложенныевегоклассическомтруде«Родырастений...»и затемповторенныевотдельнойстатье(Jussieu,1789,1824).После-

довательЖюсьёшвейцарскийботаникОгюстен-ПирамдеКандоль (он же Кандоль-ст.) дополнил субординацию признаков анализом планов строения, которые (под влиянием идей кристаллографии) онинтерпретировалкакисходныетипысимметрии(Candolle,1813, 1819).РазвиваяидеиЖюсьё,егоанглийскийколлегаДжонЛиндли делает акцент на непрерывном характере разнообразия растительных организмов и упорядочении его в форме серий (Lindley, 1832, 1835). В зоологии сторонником «естественной» систематики был англичанинХьюСтрикленд,которыйподчёркивал,что«естествен-

ная система есть распределение видов согласно их существенным признакам», при этом их существенность он понимал как «физиологическую важность… для существования видов» (Strickland, 1841, р. 184; курс. ориг.). Историки науки обращают внимание на то, что ближе к концу XIX в. сторонники этой таксономической теории довольно остро возражали против эволюционной (генеалогической) трактовки естественных групп организмов (Bonneuil, 2002; Stevens, 2002).

Врамкахрассматриваемойтеории«сетевое»видениеПрироды воплощено в метафорическое представление Естественной системы как географической карты. Об этом методе упоминал Линней, им активно пользовался Кандоль-ст., о нём специально писал Х. Стрикленд в только что указанной статье. В частности, Стрикленд отождествлял существенное сходство (сродство) с расстоянием на этой карте, предвосхищая некоторые важные идеи современной численной систематики.

Сторонники «естественной» систематики разрабатывали язык этойнаукивосновномвноминалистическомключе,унаследовавот «схоластов»особоевниманиекродамивидам.Ониусилилирангозависимыйхарактертаксономическойноменклатуры,впервыевведяфиксированныеспецифическиеокончанияназванийнадродовых таксонов разных рангов (Кандоль-ст.). Разработчики и активные сторонники этой теории стали авторами важных номенклатурных кодексов в ботанике и зоологии (Кандоль-ст., Стрикленд).

Рационально-эмпирическаясистематиканачаласкладывает-

ся во второй половине XVIII в. как анти-схоластическая и вместе с «естественной» школой провела границу между схоластическим и пост-схоластическим этапами развития биологической система-

тики.Науровнеонто-эпистемологиимеждурационально-эмпири- ческой и «естественной» таксономическими теориями есть много общего; важное различие состоит в том, что в первой сведены к минимуму элементы типологии и усиологии. Родоначальник рассматриваемой школы французский натуралист Мишель Адансон

в1-йчаститруда«Семействарастений»писал,что«естественный метод в ботанике может быть достигнут рассмотрением совокупности всех растительных структур», а не только существенных признаков, ранжированных по их значимости (Adanson, 1763, p. clv). В его версии роды первоначально группируются по отдельным признакам, а затем те их группировки, которые согласуются

внаибольшемколичествепризнаков,объявляютсяестественными семействами.

Анти-эссенциалистская направленность таксономической теории Адансона охватила не только классифицирование («размещение»), но и именование, породив первую в истории систематики номиналистическую систему номенклатуры.

НапротяженииXIXв.этотобщийподходнеполучилпризнания: значительно большей популярностью пользовались типология и «естественная» систематика. В ХХ в. основную идею рациональ- но-эмпирической систематики реализует классификационная

фенетика,существеннодополненная«нумерической»концепцией. Своего рода «библией» названной теории стала книга Роберта Сокэла и Питера Снита «Принципы численной систематики» (Sokal, Sneath,1963;Sneath,Sokal,1973).Онаопираетсянапозитивистскую философиюнаукиитрактуетлюбыевыделяемыевклассификациях группировки и их ранги номиналистически. По этой причине, в частности,отстаиваетсяидеябезранговыхклассификаций.Концепцияестественнойклассификациитрактуетсясугубопрагматически, соответственно чему предлагается альтернативная концепция «общей справочной системы» как максимально прогностической: философское (позитивистское) обоснование этой концепции дал английский ботаник Джон Гилмур в статье под названием «Таксономия и философия» (Gilmour, 1940). На уровне методологии ключевойявляетсяконцепциявсеобщегосходства/различияповсем доступнымдляанализаэлементарнымпризнакам;втерминахэтой концепции таксоны трактуются номиналистически как «феноны».

В связи с анализом сходства по большому числу признаков особое внимание уделяется методической стороне классифицирования и разработке численных методов: это привело к активной «нумеризации» систематики (см. далее наст. раздел). В рамках этой современной таксономической школы номенклатура третируется как нечто совершенно незначимое (Ehrlich, 1961).

Эволюционная систематика (в самом общем понимании) —

целиком детище XIX в. В её основании лежит трансформистская картина мира, которую впервые в конце XVIII в. в самом общем виде представил уже упоминавшийся философ И. Кант. Он предложил различать описание природы (Naturbeschreibung), которой соответствует «логическая» линнеевская классификация, и историюприроды(Naturgeschichte),которойболеевсегосоответствуют «генетические»исследования;примечательно,чтоздесьКантссылается на Бюффона (Кант, 1999). Согласно этой идее библейская формула «всё от Бога» заменена естественнонаучной формулой «всё от эволюции», натурфилософская концепция естественного сродства заменена естественнонаучной концепцией кровного родства, а Естественная система трактуется как преимущественно генеалогическая.

Эволюционная теория, понимаемая в таком общем смысле, весьма разнородна по своим основаниям, соответственно чему в ней выделяется несколько ведущих концепций. Все они так или иначе повлияли на развитие систематики, а некоторые получили оформление как таксономические школы.

Первойповремени(началоXIXв.)являетсямакроэволюционная концепция французского натуралиста Жана-Батиста де Ламарка, изложенная в труде «Философия зоологии…» (Lamarck, 1809; русский перевод: Ламарк, 1935). Эта «философия» целиком основана на идее линейной Лестницы природы и эволюционного прогресса, чему более всего соответствует номиналистическая трактовка как таксонов, так и их названий. В последнем Ламарк был вполне солидарен с Адансоном: в вводном разделе «Основные принципы ботаники» 1-го тома «Флоры Франции…» он подчёркивал, что выявление Естественного порядка растений и их именование—двепринципиальноразныезадачи,которыенельзя смешивать (Lamarck, 1778).

Концепции Чарльза Дарвина и Эрнста Геккеля, оформленные почтиодновременновсерединеXIXв.,основанынадивергентной моделиэволюции;впрочем,уГеккелявесьмазаметнаиидеяпоследовательногопрогресса.Этаобщаямодель,вотличиеотламарков- ской,былапризванапо-своемуобъяснитьфеномениерархической Системы природы. К концу ХIХ в. две указанные эволюционные концепциисталивесьмавлиятельными,втомчислевсистематике, существеннопотеснивтипологическуюи«естественную»теории.

Дарвиновскаяконцепция,изложеннаявегознаменитомтруде«О происхождениивидов…»(Darwin,1859;неоднократнопереиздава- ласьнарусском:например,Дарвин,1987)—микроэволюционная; впрочем, сам этот термин появился в начале ХХ в. (Филипченко, 1923). В ней реальными считаются единицы низших уровней — расы, подвиды, а «линнеевский» вид лишается особого статуса и рассматривается лишь как одна из таких категорий. Дарвин, наверное, первым заявил, что для построения генеалогической системы, как уже было отмечено выше, следует использовать признаки,свидетельствующиеородстве,анесвязанныесжизненными отправлениями организмов.

В систематике концепция «классификационного дарвинизма» ярче всего проявилась в первой половине ХХ в., породив попу-

ляционную систематику (= биосистематику ботаников). В ней основнымобъектомисследованияявляютсяприродныепопуляции иособоевниманиеуделяетсявнутривидовойизменчивости(Майр, 1947).СогласноэтомувследзаДарвинымотрицаетсявыделенный статус вида и критикуются любые проявления типологии. Вместо этогопредложенадетальнаяиерархиявнутривидовыхпопуляционныхединицинекоторыеидеи,касающиесяихтерминологического обозначения (Du Rietz, 1930; Camp, Gilly, 1943).

Этаконцепция,пробудивспециальныйинтерессистематиковк низшимкатегориям,очевиднымобразомотразиласьнаописательном языке систематики: в ряд кодексов второй половины XIX в. со ссылкой на неё был включён особый пункт о триномиальной номенклатуре (Candolle, 1883; Coues et al., 1886; см. 2.3.4); в со-

временной ботанической номенклатуре весьма детально прописана внутривидовая таксономическая иерархия (Международный кодекс…, 2009; см. 3.2.1).

Геккелевскаяконцепция,впервыепредставленнаявдвухтомной «Общей морфологии организмов…», в заглавии которой есть прямая ссылка на Дарвина (Haeckel, 1866), — макроэволюционная. В ней признаются реальными все группы, объединённые единством происхождения,вплотьдосамоговысокогоранга.Онапочтисразу была оформлена как филогенетическая систематика. Геккель

(автор терминов «филогенез» и «филогенетика») разделил группы на монофилетические (естественные вследствие единства по происхождению)иполифилетические(искусственные,посколькуобъединяют неродственные организмы) и на этой основе предложил филогенетическую интерпретацию гомологии и аналогии.

ВсерединеХХв.наосновефилогенетикиамериканскийпалеозоолог Джордж Симпсон оформил ещё одну макроэволюционную таксономическую теорию, назвав её эволюционной таксономией (Simpson, 1961; русский перевод: Симпсон, 2006). Она стала на какое-то время одной из наиболее влиятельных современных «философий систематики». В ней центральное место занимает концепция адаптивной зоны: естественная (монофилетическая в широком смысле) группа объединяет животных, которые в ходе освоения некоторой специфической адаптивной зоны выработали уникальныйкомплексадаптивных(восновномморфологических) признаков (Bock, 1977). Одним из ответвлений этой школы можно считать так называемую филистику, которую развивает отечественный палеозоолог А.П. Расницын. Он определяет таксон как «монофилетический континуум», понимая под этим непрерывность родственных и сходственных связей в пределах монофилы

(Расницын, 2002, 2008).

ВовторойполовинеХХв.филогенетическаятеорияпреобразоваласьвкладистическуюсистематику,началокоторойположила книга «Основания филогенетической систематики» немецкого зоолога Вили Хеннига (Hennig, 1950). От классической филогенетикииэволюционнойтаксономииеёотличаетследующее(Hennig, 1966;Wiley, 1981; Павлинов, 1990, 2005;Wägele, 2005). Филогене-

тический процесс редуцируется к кладогенезу; в классификациях законными признаются только очень «узко» понимаемые монофилетические (голофилетические) группы; монофилы распознаются иранжируютсятолькоподатирующимихсинапоморфиям,другие

свидетельстваэволюционнойблизостинеучитываются.Иерархия кладистическихклассификацийоказываетсячрезвычайнодробной, чтовконечномитогеприводит,какивфенетике,котрицаниюфиксированныхранговикидеебезранговыхклассификаций(Queiroz, Gauthier,1994;Ereshefsky,2001).Внастоящеевремякладистическая теория, дополненная рядом численных методов и молекулярногенетической фактологией, доминирует в систематике; иногда её называют геносистематикой (Антонов, 1999).

В кладистике (её чаще называют «филогенетикой», что не вполнекорректно)разрабатываетсяспецифическийязыкописания безранговойиерархиимонофилетическихгрупп—филономенкла-

тура (Queiroz, Cantino, 2001; Cantino, Queiroz, 2010).

Экоморфологическая систематика (биоморфологическая,

биоморфика) подразумевает группирование организмов без како- го-либоучётародства(идаже«сродства»вегонатурфилософском понимании) на основе специфических биохимических и морфофизиологических адаптаций (Алеев, 1986; Леонтьев, Акулов, 2004; Павлинов, 2010). Организмы, сходные по этим адаптациям, выделяются в экоморфы (биоморфы) разного уровня общности, которые в совокупности составляют иерархическую ранговую классификацию — «экоморфему». При её разработке используется подход, подобный классификационной типологии: сначала выделяются и ранжируются некие ключевые признаки, наиболее значимые для жизненных отправлений организмов, затем на их основе выделяются и ранжируются экоморфы. Для обозначения последнихиспользуютсястандартные(«линнеевские»)номенклатурные принципы.

Численная систематика сформировалась в ХХ в. и начиная с его середины стала одной из доминирующих общих теорий классифицирования в биологической систематике. Основная её идея, развёрнуто изложенная и обоснованная в выше упомянутой монографии Сокэла–Снита и в ряде других изданий (например, Abbot et al., 1985), состоит в следующем. Все таксономические суждения должны опираться на результаты количественного анализа различий (сходств) между организмами без учёта их качественной специфики. Сумма различий (сходств) по совокупности признаковформализуетсякактаксономическаядистанция,которая

служитединственнымоснованиемдлявыделенияиупорядочения в классификацию таксонов. Эта таксономическая теория, будучи одним из проявлений эписто-рационализма, в систематике не имеет самостоятельного значения, фигурируя в качестве важного методологического «приложения» к другим теориям. Первоначально «нумеристика» развивалась в тесной связи с фенетической концепцией (численная фенетика), позже — преимущественно с филогенетической (численная филетика: Felsenstein, 2004).

Для обозначения таксономических единиц и их иерархии в рамках численной систематики предложен весьма продвинутый вариант рационально-логического языка — уже упоминавшаяся нумериклатура.

1.4. Основные концепции и понятия

Базовая структура профессионального языка систематики задаётся специфическим тезаурусом — системой концепций и формализующих их понятий, которые облечены в соответствующие термины. Его разработка составляет одну из основных задач таксономии, обеспечивая единым понятийным пространством теоретические и практические исследования в систематике.

Изпоследнеговидно,чтотезаурусактуаленидлятаксономическойноменклатуры:используемыевнейпонятия«таксон»,«ранг», «признак»,«тип»ит.п.требуютдостаточночёткогоединообразного понимания. Поэтому разработку тезауруса в определённой мере можно считать и важной частью «теории номенклатуры».

Внастоящемразделекраткоохарактеризованынекоторыеключевые концепции и понятия систематики. Очевидно, представленныйздесьпереченьихарактеристикидалеконеисчерпывающие:их выбориакцентыобусловленыосновнымпредметомрассмотрения настоящей книги — таксономической номенклатурой.

1.4.1. Классификация

Всякоезнаниевнаукепредставляетсобойнекоеупорядоченное описание изучаемого явления. В биологической систематике оно имеетформуклассификации:внастоящеевремяэтоосновнаяформапредставления«качественного»аспектаструктурыразнообразия живых организмов, явленной в существовании их группировок

разного уровня общности. Классификация противопоставлена разного рода математическим уравнениям, с помощью которых описывается«количественный»аспектэтогоразнообразия(обычно вформесвязимеждунесколькимихарактеристиками).Какуказано выше, эти два общих подхода не сводимы друг к другу.

Всякаядостаточноразвитаяклассификацияпредставляетсобой синтетическоесуждениеоструктуретаксономическойреальности. Это — некий идеальный образ (ментальная модель) указанной структуры, результат определённой логической операции над понятиями, которыми обозначены выделяемые в этой структуре группыорганизмов,ноненадсамимиорганизмамии/илиихгруппами.Сформальной(семантической)точкизренияклассификация представимакакупорядоченнаясовокупностьклассификационных единиц (классов), каждая из которых соответствует некоторой группе организмов (вообще объектов) и связана с обозначающим эту группу понятием. Несколько забегая вперёд, отмечу, что в систематике такие классы/группы в общем случае обозначаются как таксоны (подробнее см. 1.4.3); соответственно этому упорядоченнаясовокупностьтаксоноввобщемслучаеобозначаетсякак

таксономическая классификация.

Процедура разработки классификации, будучи операцией над понятиями, обозначается как классифицирование. Упорядочение самих физических объектов (например, раскладывание конкретных особей по кучкам) обозначается как сортировка. Кроме того, следует выделять идентификацию объектов — их отнесение к ранеевыявленнымгруппам(классам).Нередконапрофессиональном жаргоне эту операцию в систематике некорректно называют «определением» или «диагностированием», а в логике — «классификацией».

Важно иметь в виду, что классификация, понимаемая как суждениеоструктуреразнообразияорганизмов,имеетвероятностную природу.Вней,вообщеговоря,нетничегооднозначнозаданногои неизменного: состав, границы и положение таксономических объектов могут меняться в зависимости от базовой таксономической теории,отклассифицирующихпризнаков,отстепениизученности группы организмов и т. п. В результате в общей познавательной ситуации возникает специфическая таксономическая неопреде-

лённость (Sneath, Sokal, 1973; Павлинов, 2011а): она означает,

что каждому фиксированному фрагменту (аспекту) исследуемой таксономической реальности соответствует некоторая совокупностьклассификаций,втойилиинойстепениразличающихсясобственнойструктурой.Данноеобстоятельствовлияетнанекоторые важныепроявлениясвязи(референции)междутаксономическими объектами и их обозначениями (см. 4.1.2).

** *

Вразделах естествознания, так или иначе связанных с изучением «качественного» аспекта структуры разнообразия любых природных объектов, на теоретическом уровне «классификация» нередкопротивопоставляется«Системе»или«системе»,причёмв двух существенно разных смыслах.

Одинизнихзаключаетсявтом,что«Система»(спрописнойбук- вы)—этозаконорганизации(упорядоченности)самойПрироды,т. е. Естественная система в её объективистском натурфилософском понимании. В отличие от этого классификация — описание этой Системы(закона),причёмчемболееописаниеприближеноксвоему прообразу (Системе), тем более классификация естественна. От- сюда—общееклассическоепонятиеестественнойклассификации как наилучшего отражения (описания) Естественной системы. Ей противопоставлена искусственная классификация, по тем или иным причинам далеко отстоящая от идеала: примером служит алфавитный список таксонов. Это важное разграничение впервые ввёл в систематику Карл Линней.

Другой смысл заключается в том, что «система» (со строчной буквы) есть некий целостный объект системной природы, тогда как классификация — всё тот же логический конструкт. Важная разница заключается в том, что описание внутренней структуры такой системы уподобляется членению целого на части, а не логическомуделениюпонятий.Офундаментальностиэтойдихотомии, осознаннойвХХв.(Woodger,1937),свидетельствуеттотфакт,что два указанных способа представления Природы и её разнообразия описываютсяразнымилогиками—классическойлогикойклассов

имереологией, соответственно (Павлинов, 2011б; Павлинов, Любарский,2011).Онаимееттесноекасательствокпроблемепонима-