Павлинов И.Я. Номенклатура в систематике. История, теория, практика

о регламенте внесения исправлений в международные правила номенклатуры. «Французские» корни первых «Международных правил…» ботаников, как и первых «Международных правил…» зоологов (см. далее), проявляются в том, что его базовым языком признанфранцузский;позжеэтуфункциюнасебявозьмётанглийский.

Основным новшеством «Венских правил», в сравнении с «Парижским кодексом», является утверждение единой начальнойдатыпримененияпринципаприоритетадляназваний родов и видов растений — 1753 г. Основной его недостаток (с современной точки зрения) — отсутствие принципа типификации: термин «тип» только однажды упомянут в связи с разделением таксонов родовой группы.

Врассматриваемом своде правил специально оговорено, что он применим только к современным сосудистым растениям.

Вэтом есть определённый смысл: специалисты по низшим растениям (альгологии, микологи) сочли абсурдной ссылку на труды Линнея, мало сведущего в них, и предложили для нихспециальныеначальныедатыиработы(Shear,1902;Earle, 1904; Durand, 1909). Этот важный вопрос будет рассмотрен на следующем Международном ботаническом конгрессе (Брюссель, 1910 г.), где всё это оговорено для водорослей и отдельныхгруппгрибов(Shear,1910;Ошанин,1911;Briquet, 1912). Такое решение находится в очевидном противоречии с требованием принципа универсальности, но оправдано с практической точки зрения.

На протяжении ХХ в. ботаники последовательно принимают несколькоредакцийсводаправилтаксономическойноменклатуры, каждаяссамостоятельнымстатусом:до1952г.ихофициально(титульно) обозначают как «Правила», затем как «Кодексы». Каждый изнихтрадиционноназываютпоименигорода,вкоторомпроходил утвердивший его Международный ботанический конгресс.

Однимизпервыхнаиболеезнаменательныхсобытийстановится объединение первого «Венского» и «Американского» кодексов на конгресс в Кембридже (1930 г.) за счёт признания важности типификации таксонов видовой группы и введения соответствующих критериев эффективности обнародования их названий. Несколькими годами позже это фиксирует «Кембриджский кодекс» (издан в 1935 г., на русском языке в 1949 г.), который также определяет

типификацию названий порядков названиями семейств. Вслед за этим принимаются «Амстердамский кодекс» (утверждён в 1935 г, изданв1950г.)иоченьскоро«Стокгольмскийкодекс»(утверждён в 1950 г, издан в 1952 г.). Последний значим «институциональной реформой»—включениемссылкинаучреждённуюСтокгольмским конгрессом(1950г.)«Международнуюассоциациюпотаксономии растений» с собственным периодическим изданием «Taxon». Следующий «Парижский кодекс» (утверждён в 1954 г, издан в 1956 г.) выделяет вводную «Преамбулу» с ныне действующими руководящими принципами — независимость кодексов, типификация, приоритет,публикация(обнародование),моносемия,латинизация, ретроактивность.Занимследуют«Монреальскийкодекс»(утверждён и издан 1959 г.; на русском языке в 1964 г.) и «Эдинбургский кодекс» (1964 г.), который включает в основной текст положения, касающиесяископаемыхформ,иограничиваетдействиепринципа сохранения названий ранговыми группами рода и семейства.

Несколько последующих обновлений носят в основном технический характер, так что неясно, почему они получают особые названия: «Сиэтлский кодекс» (1969 г.), «Ленинградский кодекс» (1975 г.), «Токийский кодекс» (1993 г.) и «Сент-Луисский кодекс» (1999 г.). «Венский кодекс» (2006 г., русское издание: Международный кодекс…, 2009) значим тем, что а) официально фиксирует закреплённый традицией 1793 г. («Роды растений…» Жюсьё) в качестве начальной даты исчисления приоритета для названий семейств, б) признаёт валидный статус публикаций, только если они получают ISBN, и в) впервые включает Словарь терминов.

Ныне действующий «Мельбурнский кодекс», принятый в

2011 г. (McNeill, Turland, 2011; International Code…, 2012), меняет официальное название свода правил ботанической номенклатуры, чтобыотразитьсовременныепредставленияобуровнедивергенции основныхгруппрастительногоцарства:теперьэто«Кодексноменклатуры для водорослей, грибов и растений». Он вводит особые нормативы для названий в некоторых группах грибов, разрешает электронныеИнтернет-публикации(присоблюдениирядаусловий), разрешает англоязычные диагнозы наряду с латиноязычными, меняет некоторые номенклатурные термины.

** *

Взоологической систематике рубеж XIX–ХХ вв. обозначился подготовкой предварительного проекта «Международных правил зоологической номенклатуры» силами Международной комиссии позоологическойноменклатуре.НаМеждународномзоологических конгрессе в Лейдене (1895 г.) этот проект предварительно утверждают, а на следующем конгрессе в Берлине (1901 г.) Комиссии поручена подготовка трёхъязычного текста нового номенклатурного свода. Этот текст окончательно согласовывается и утверждается на рабочих заседаниях Комиссии во время Бернского конгресса (1904 г.) и публикуется в 1905 г. (почти одновременно с международным«Венскимкодексом»ботаников)натрёхязыках(французский признан арбитражным) как официальные «Международные правила зоологической номенклатуры…» (изданы на русском

языке: Ошанин, 1911).

Эти правила, как и положенный в их основу зоологический «Парижский кодекс», достаточно лаконичны: в основной части36статей,поделённыхнадевятьразделоводногоуровня. Ввводномразделеутвержденатриномиальнаяноменклатура дляподвидовыхтаксонов.Статьи,вкоторыхрассматриваются названиятаксоновразногоранга,упорядоченыпотрёмранговымгруппам,причёмпорядокихотличаетсяотпривычного: сначала идут семейства/подсемейства, затем роды/подроды, завершаетэтучастьразделсправиламидлявидов/подвидов. Сохранено «ботаническое» правило, согласно которому при переносе вида в другой род или при его разделении указывается авторство не только видового эпитета, но и произведённогоизменения.Принцип(«закон»)приоритетапринимается в достаточно жёсткой форме: в соответствующем разделе не оговорены исключения, хоть как-то согласующиеся с принципом используемости. Дебаты, касающиеся принципа типификации, отражены в подробной регламентации выбора типового вида для родов и подродов. О типах таксонов видовой группы в основной части Правил не сказано, но в Приложении рекомендовано указывать тип и место его хранениявописаниивсякойновойсистематическойгруппы.Для названий видовой группы исключены две нормы: запрет на тавтонимию в родо-видовом биномене и правило «однажды [младший] синоним — навсегда [младший] синоним».

В первой половине ХХ в. усилиями Международной комиссии несколькоразсуммируютсяииздаютсяпоправкик«Международным правилам…», авторизуемые очередными Международными конгрессами. Так, в Монако (1913 г.) вводятся и в Копенгагене (1953 г.) подтверждаются ограничения на применение принципа приоритета. Будапештский конгресс (1927 г.) вводит обязательность указания признаков при описании новых родов и видов (илиссылкунаранееопубликованноеуказание).КонгрессвПадуе (1930 г.)восновномтекстерекомендуетуказыватьтипдлятаксонов видовой группы, что устраняет одно из важных различий между «европейским» международным и американскими (орнитологов и энтомологов) кодексами и создаёт предпосылку для их объединения. Все эти поправки делают актуальным принятие новых правил: необходимость этого признана на Парижском конгрессе (1948 г.) и подтверждена особым решением Копенгагенского конгресса (1953 г.). Проект новых правил публикуется в «Бюллетене зоологической номенклатуры» в 1957 г., представляется и в целом утверждаетсянаЛондонскомконгрессе(1958г.),егоокончательная версияофициальнопубликуетсявформепервогоиздания«Между-

народного кодекса зоологической номенклатуры…» в 1961 г. (International Code…, 1961).

Очень скоро этот кодекс публикуется вторым исправленным изданием (1964 г.). Среди важнейших новшеств в нём следующие: а) введение принципа сохранения (консервации) названий для ограничения применения принципа приоритета с учётом их используемости в пределах 50-летнего временного интервала; б) официальный отказ регулировать названия таксонов ранговой категории отряда и выше, в) запрет на инфраподвидовые названия, г) запрет на именование гибридных особей как таковых.

Существенно доработанное третье издание «Международного кодекса…»принимаетсяОтделениемзоологиинаXХГенеральной ассамблееМСБН(Хельсинки,1979г.)ииздаётсяв1985г.(русское издание: Международный кодекс…, 1988). Наиболее заметные отличия от предыдущего издания таковы: а) расширение перечня условий валидной публикации названий, б) изменение условий пригодностиназванийнекоторыхвнутриродовыхивнутривидовых единиц, в) уточнение правил образования названий в номенкла-

турной группе семейства, г) уточнение правил типификации для таксонов видовой группы.

Наконец, в 1999 г. публикуется четвёртое (ныне действующее) изданиеКодекса,утверждённоеИсполнительнымкомитетомМСБН

(International Code…, 1999; русский перевод издавался в 2000 и 2004 гг., в настоящее время активно 2-е издание: Международный кодекс…, 2004). В нём введены пункты, касающиеся ихнотаксонов и отчасти паратаксонов, уточнены критерии опубликования и пригодности вновь вводимых названий, критерии отвержения «забытых» названий, некоторые правила типификации, включая существенное ужесточение понятия «номенклатурный тип».

Хотявзоологическойноменклатуреназваниятаксоноввысших категорий(отряды,классыит.п.)официальнонерегламентируются,унифицированныеправиладляних(стандартизацияокончаний, приоритет, типификация и т. п.) начали вводиться «явочным порядком» достаточно давно (Gadow, 1893; Берг, 1932). С некоторых порпонастоящеевремяониобсуждаются,хотяинеоченьактивно

(Stenzel, 1950; Родендорф, 1977; Rasnitsyn, 1982; Старобогатов, 1984;Starobogatov,1991;Dubois,2000,2005,2006,2011b;Расницын, 2002)иотчастиучтенывпроекте«Биокодекса»(Greuteretal.,1996, 2011; Проект биокодекса… 1997).

** *

Всвязи с окончательным разделением ботанического и зоологического кодексов в ХХ в. особую проблему стала представлять номенклатуратакназываемых«двоецарственных»(ambiregnal)протист,систематикакоторыхисследуетсядостаточноактивно(Corliss, 1995). В разных традиционных классификациях многие из них рассматриваются либо как «растения», либо как «животные», тем самым они формально подпадают под действие и ботанической, и зоологическойноменклатуры.Определённуюпроблемусоставляет неприменимостькпротистам(ивообщекмикроорганизмам)неко- торыхстандартныхправил«классических»кодексов—например, проблемностьсохраненияоригинальныхтиповыхматериаловпри описании таксонов видовой группы.

Внастоящее время одноклеточные эвкариоты с точки зрения филогенетическихкритериевсчитаются«сборной»группой(Keel-

ingetal.,2005).Всвязисэтимихразныемакротаксоны,различающиесяфундаментальнымисвойствамибиологическойорганизации, считаетсявозможнымзакрепить(надоговорнойоснове)заразными предметнымикодексами(InternationalCommittee…,2001).Сдругой стороны,предлагаетсясохранитьзаниминекоеединство(включая единоеназваниеProtozoa),важноедлямногихпрактическихцелей, в том числе для применения к ним единых номенклатурных норм (Фролов, Костыгов, 2013).

* * *

Названия бактерий (и вообще прокариотных организмов) исходно рассматривались в рамках ботанического кодекса, реже зоологического. На Первом международном микробиологическом конгрессе (Париж, 1930 г.) сделан первый шаг к разработке собственной номенклатуры для микроорганизмов: создано Международное микробиологическое общество с постоянным Комитетом по номенклатуре и систематике. Первоначально речь шла о модификации ботанического кодекса, однако вскоре стало ясно, что нужен отдельный свод правил, учитывающий специфику выявления и описания таксонов бактерий. Его проект был рассмотрен и утверждаетсянатретьем(Нью-Йорк,1939г.)изатемснекоторыми изменениями на чётвертом (Копенгаген, 1947 г.) Международных микробиологических конгрессах, после утверждения он опубли-

кован как «Международный кодекс номенклатуры бактерий»

(«Бактериологический кодекс»).

На следующем конгрессе (Рио де Жанейро, 1950 г.) таксоно- мисты-микробиологи учреждают собственное периодическое издание и принимают решение готовить новую редакцию кодекса в расширенном толковании — как «Международный кодекс но-

менклатуры бактерий и вирусов». Он издаётся в 1958 г. после утверждения на Стокгольмском конгрессе. По структуре и содержаниюэтоткодексвполнесходенсзоологическимиботаническим: среди основных принципов он провозглашает взаимозависимость с последним (в отношении омонимии), признаёт основополагающее значение принципов моносемии, типификации, приоритета (с ограничением), биномиальности.

Вскоре номенклатура бактерий и вирусов разделяется и «Бактериологический кодекс» в первоначальном толковании (без вирусов) переиздаётся несколько раз (1975, 1980 гг.) с некоторыми уточнениями; последнее (ныне действующее) издание датируется 1990 г. (Lapage et al., 1992). В данной редакции начальной датой применения принципа приоритета для названий бактерий принят 1980 г.: это вызвано освоением бактериологической систематикой существенноновыхметодоввыделениятаксонов.В2000г.,всвязи с разделением бактерий и архей и переименованием Международного общества по систематике бактерий в таковое по систематике прокариот,сводноменклатурныйправилдлянихтакженазывается

«Международный кодекс номенклатуры прокариот» (Oren, 2008).Внём,вотличиеотрассмотренныхвыше,типифицируются таксоны всех основных рангов вплоть до классов. В связи с признаниемопределённойвзаимозависимостибактериологическогои ботаническогокодексоввпоследнеевремяобсуждаютсянекоторые правила номенклатуры для цианобактерий, которые в прежних классификациях фигурировали как «сине-зелёные водоросли»

(Stanieretal.,1978;Friedmann,Borowitzka,1982;Komárek,Golubić, 2004; Oren, 2004, 2005).

* * *

Вирусологическая номенклатура обособляется от бактериологической вслед за утверждением Международного комитета по систематике вирусов в 1971 г. и оформляется в свод принципов и правил, названный первоначально «Правила номенклатуры виру-

сов»,позже«Международныйкодекссистематикииноменкла-

турывирусов».Онпретерпеваетнесколькоревизованныхизданий (1980, 1998, 2002, 2012 гг.), которые готовит и издаёт названный Комитет под эгидой Сектора вирусологии при Международном союзе микробиологических обществ (Mayo, Horzinek, 1998; The InternationalCode…,2013).Вчислоосновныхпринциповвирусологическогокодексавходятследующие:егонезависимостьотпрочих номенклатурныхкодексов,названиятаксоновдолжнытипифицироватьсяиутверждатьсяКомитетомпосистематикевирусов,основой стабильности номенклатуры объявлен принцип используемости. Признаютсяследующиетаксономическиеранги(категории):отряд,

семейство, подсемейство, род и вид. Названия всех надвидовых таксонов имеют стандартные ранго- и группоспецифичные окончания, названия видов не обязательно биномиальные.

* * *

Во второй половине ХХ в. активно развивается номенклатура культивируемых растений, первые наброски которой появились в начале XIX в. (Downing, 1839). До середины ХХ в. она частично регулировалась ботаническим кодексом. В 1952 г. на съезде Международного научного садоводческого общества (Лондон) была учреждена Международная комиссия по номенклатуре и принят официальный «Международный кодекс номенклатуры культи-

вируемых растений», который подготовил английский ботаник Уильям Стёрн (Stearn,1952,1953,1986). Этот кодекс несколько раз обновляется под эгидой конгрессов Международного научного садоводческого общества (1958, 1961, 1969, 1980, 1995, 2004 гг.) (Trehane,2004),внастоящеевремядействуетеговосьмаяредакция, на этот раз утверждённая МСБН в 2009 г. (Brickell et al., 2009).

Эта номенклатура в своей основе является прагматической и потому организована несколько проще в сравнении с «научной»

(Ochsmann, 2003; Brickell et al., 2009). В частности, она опирается на более простую классификационную иерархию, основу которой составляютпонятия«культон»,«культивар»и«культивар-группа». Из научной номенклатуры заимствованы следующие позиции: главенство принципа приоритета над используемостью, нечто вроде принципа типификации, возможность изменения прежних названий, если они не соответствуют данным правилам.

Примечательно, что для культивируемых зоологических объектовнетофициальновыделенныхипризнанныхноменклатурных сводов, сопоставимых с только что рассмотренным. Их научные названия регулируются на основе действующего зоологического кодекса.

* * *

Во второй половине ХХ в. активные палеонтологические исследования привнесли свою специфику в развитие языка описательнойсистематикиископаемыхорганизмов.Классификационные

единицы, основанные на изолированных остатках организмов, напрямуюочевиднымобразомнесоотносимыхмеждусобой,названы пара- и морфотаконами (в зоологии и ботанике, соответственно); основанные на фоссилизованных отпечатках следов животных — ихнотаксонами.Согласноэтомудляихопределенияиименования выделяются пара- и ихнономенклатура, которые в определённой мере можно считать предметными; впрочем, это не официальные кодифицированные термины.

Параноменклатура имеет дело с обозначением пара- и морфо-

таксонов(Melville,1981;Bengtson,1985;Расницын,1986,2002;Erikssontetal.,2000).Считается,чтозадачаклассифицированиятаких остатков(например,пыльцыилистьеврастений)относитсяскорее к области мерономии, чем собственно таксономии (Мейен, 1988). В «парасистематике» они группируются и именуются независимо от ортотаксонов, хотя теоретически могут принадлежать одному организму и потому должны относится к одному ортотаксону.

Ихнономенклатура предназначена для обозначения ихнотаксонов; она была сначала предложена в виде отдельного кодекса, независимого от зоологического (Sarjeant, Kennedy, 1973). Ихнотаксоны выделяются по тем же «морфотипическим» основаниям, что и паратаксоны, и потому не обязаны совпадать с ортотаксонами, выделяемыми при классификации самих организмов по их собственным остаткам. В результате в один ихнотаксон могут объединяться сходные следы, оставленные разными животными, и наоборот, «морфотипически» разные следы предположительно одного животного могут попадать в разные ихнотаксоны.

В настоящее время правила обозначения морфо- и ихнотаксонов официально включены в традиционные ботанический и зоологический кодексы, соответственно (паратаксоны в зоологической номенклатуре официально не признаны). В обоих случаях руководящими являются те же правила, которые применимы к ортотаксонам: латинизация, биномиальность, типификация, исключение омонимии и др. Однако синонимизация их названий не предусмотренавследствиепроблемностинадёжногосоотнесения между собой ископаемых организмов, их разрозненных частей и следов.

* * *

Как отмечено выше, в конце ХХ в. предпринимается серьёзная попыткапреодолетьпредметнуюдезинтеграциютаксономической номенклатурызасчётвыработкиединыхнормиправилвдостаточнотрадиционномключе.Дляэтогоразрабатывается«Биокодекс», общий для ботаники, зоологи и бактериологии (вирусология исключена). По мнению его авторов, он более эффективный и гармонизированный (в том числе достаточно простой в применении), рассчитанный на «систематику XXI в.». Инициатор и наиболее активный участник его разработки — английский миколог Дэвид Хоуксуорт. Его усилиями на XXV Генеральной ассамблее МСБН (Париж, 1994 г.) учреждается Международный комитет по биономенклатуре, который разрабатывает первый проект «Биокодекса», агодспустяонжеорганизуеткраткоеобсуждениеэтогопроектана мини-симпозиумахвМэрилендскомуниверситетеиврамкахПято- гомеждународногоконгрессапосистематическойиэволюционной биологии в Будапеште. После этого доработанный проект (третья редакция) публикуется в нескольких печатных изданиях и затем в интернете (1996 г.). Согласно этому проекту «Биокодекс» предполагалось ввести в действие в 2000 г. (Greuter et al., 1996; Проект биокодекса… 1997), однако в обновлённой редакции (1997 г.) эту конкретнуюдатузаменилина«открытую»200n(сейчасэтодолжно быть уже 20nn). На собрании членов Международного комитета по биономенклатуре во время очередной Генеральной ассамблеи МСБН (Неаполь, 2001 г.) было решено серьёзно доработать «Биокодекс»,чтовылилосьвподготовкупроектаегоследующейверсии,

опубликованной в 2011 г. (Greuter et al., 2011).

«Биокодекс», будучи по духу «линнеевским», вполне консервативен, в последней версии более взвешенный и толерантный в отношениинынедействующихпредметныхкодексоввсравнениис первой.Теперь«Биокодекс»неотменяетэтикодексы(внёмназваны «специальными»),признаваяихактуальностькаквретроактивном отношении (т. е. до момента начала действия «Биокодекса»), так и проактивно. Последнее относится к решению некоторых частных номенклатурныхвопросов,покоторымпредметныекодексысущественнорасходятся:сюдавходиттипификациятаксонов,иерархия