- •Раздел I. Кинетика ферментативных процессов
- •1.1. Формальная кинетика
- •Закон действующих масс
- •Константа скорости реакции
- •Порядок химической реакции
- •Обратимые химические реакции
- •Влияние температуры на скорость химической реакции
- •Метод Гуггенгейма
- •Кинетика реакций Реакции первого порядка
- •Кинетическое уравнение реакции второго порядка
- •1.2. Кинетика ферментативных реакций Механизм действия ферментов
- •II. Уменьшить энергию активации
- •Уравнение Михаэлиса-Ментен
- •1. Зависимость от концентрации фермента
- •2. Зависимость скорости реакции от концентрации субстрата.
- •2 . Метод Хейнса
- •3 . Метод Скэтчарда (Иди–Хофсти)
- •Ингибирование ферментов
- •Конкурентное ингибирование
- •Графическое определение параметров конкурентного ингибирования
- •Бесконкурентное ингибирование
- •Графические методы определения параметров бесконкурентного ингибирования
- •1. Лайнуивера-Берка
- •2 . Хейнса
- •4. График Диксона
- •Неконкурентное ингибирование
- •1. Метод Лайнуивера-Берка
- •4. График Диксона
- •1. Общие сведения.
- •2. Ввод данных.
- •3. Построение графика.
- •4. Определение параметров поставленной задачи.
- •Лабораторная работа № 2. Определение кинетических параметров ферментативной реакции.
- •Задание для самостоятельной подготовки
- •Задание к работе.
- •Задания к лабораторной работе 2 Вариант 1
- •Вариант 2
- •Вариант 3
- •Вариант 4
- •Вариант 5
- •Вариант 6
- •Вариант 7
- •Вариант 8
- •Вариант 9
- •Вариант 10.
- •Вариант 1
- •Вариант 2
- •Вариант 3
- •Вариант 4
- •Вариант 5
- •Вариант 6
- •Вариант 7
- •Вариант 8
- •Вариант 9
- •Р аздел іі. Изучение динамических моделей биологическихпроцессов Общие принципы описания кинетического поведения биологических систем
- •Качественное исследование простейших моделей биологических процессов
- •Простейшие математические модели
- •1. Модель экспоненциального роста популяций
- •Решение представляет собой формулу экспоненциального роста
- •2. Модель сезонного роста
- •3. Модель логистического роста
- •Качественные методы исследования систем дифференциальных уравнений
- •Устойчивость стационарного состояния. Фазовые портреты
- •Модели биологических процессов, описываемые системой дифференциальных уравнений
- •1. Виды конкурируют за одну и ту же пищу, запасы которой ограничены
- •2. Модель логистического роста (модель плотностного давления)
- •3. Модель хищник – жертва Вольтерра
- •4. Биологический метод борьбы с нежелательным видом. Метод Кюрасао.
- •Мы изучаем наиболее простую модель, предложенную Базыкиным.
- •Возможности MathCad, которые можно использовать при изучении темы
- •1. Символьное решение определителя матрицы для нахождения корней характеристического уравнения
- •2. Нахождение частных производных с помощью программы MathCad
- •3. Символьное решение уравнений и систем уравнений
- •Лабораторная работа 1 Численные методы решения дифференциальных уравнений и систем дифференциальных уравнений
- •I. Изменение численности популяции описывается одним дифференциальным уравнением
- •Задание 1
- •Задание 2
- •Изменение численности популяции описывается системой уравнений. Один вид ведет себя по отношению к другому как хищник Задание 3
- •Задание 4
- •Лабораторная работа № 2 Математические модели распространения инфекционных заболеваний Модель 1
- •Модель 2.
- •Модели эпидемий с переносчиками
- •Раздел ііі. Термодинамика биологических процессов обзор по равновесной термодинамике
- •1. Первый и второй законы термодинамики
- •Второй закон термодинамики
- •Энтропия и вероятность состояния
- •2. Характеристические функции
- •Для равновесных процессов:
- •Для неравновесных процессов:
- •Самопроизвольные процессы при постоянных t и p
- •Полезная работа и приращение свободной энергии
- •Выражение для свободной энергии в явном виде
- •Стандартные состояния. Стандартные условия
- •Химический потенциал
- •Электрохимический потенциал
- •Расчеты стандартных энергий биохимических реакций
- •Описание систем в термодинамике неравновесных процессов
- •1. Второй закон термодинамики в открытых системах
- •Особенности открытых систем
- •Возрастание энтропии вследствие необратимых процессов внутри открытых систем
- •Диссипация энергии в скалярных необратимых процессах
- •Диссипация энергии в векторных необратимых процессах
- •Диссипация свободной энергии в сопряженных скалярных и векторных процессах
- •Соотношения между значениями движущих сил и скоростей процессов. Соотношения Онзагера
- •Примеры линейных соотношений
- •– Соответствуют возможной взаимосвязи двух потоков и носят название коэффициентов взаимности Онзагера.
- •Пример:
- •Теорема Пригожина.
- •Список рекомендованной литературы Основная литература
- •Дополнительная литература
Особенности открытых систем
1. Открытые системы, в первую очередь биологические, прекращают свое функционирование в состоянии равновесия. Критерием направления самопроизвольных изменений в изолированной системе служит увеличение энтропии S, а конечным состоянием есть состояние равновесия.
2. В термодинамическом отношении открытые системы в процессе своего изменения проходят через ряд неравновесных состояний, что в свою очередь, также сопровождается соответствующими изменениями термодинамических переменных.
3. Открытым системам присущи неравновесные состояния, параметры и свойства которых есть функции времени.
4.
Изменение энтропии в открытой системе
может происходить либо за счет
возникновения энтропии в самой системе
вследствие внутренних, необратимых
изменений
,
либо за счет процессов обмена системы
с внешней средой
.
Изменение энтропии в системе, которая не находится в равновесии со своим окружением, содержит два вклада: «обменный» и «внутренний»; последний создается необратимыми процессами и потому неизбежно положительный.
Если
внутри системы протекают обратимые
изменения, то они не сопровождаются
возникновением энтропии и
.
.Для
необратимых изменений
.
Для
изолированных систем
.
—классическая
формулировка второго закона термодинамики
для изолированных систем.
Если
на каком-либо участке системы протекают
различные, необратимые процессы, то
величина
описывает общее приращение энтропии,
являющееся следствием взаимодействия
этих необратимых процессов друг с
другом.
Продифференцируем уравнение (2) по времени:
Скорость изменения энтропии системы равняется сумме скорости обмена энтропией между системой и окружающей средой и скорости возникновения энтропии внутри системы.
Член
,
учитывающий процессы обмена системы
со средой может быть как положительным,
так и отрицательным, так что при
,
общая энтропия выделенной системы может
как возрастать, так и убывать.
связано
с увеличением энтропии системы в
результате обмена веществом и энергией
с внешней средой.
соответствует
тому, что отток энтропии из системы во
внешнюю среду превышает приток энтропии
извне, так что в результате общая величина
баланса обмена энтропией между системой
и средой является отрицательной.
Возможно
3 случая при
или
,
но
и
и
.
Случай
соответствует
установлению в системе стационарного
состояния, при котором продуцирование
энтропии в системе компенсируется
оттоком энтропии во внешнюю среду.
Скорость возрастания энтропии системы + скорость оттока энтропии из системы = скорости возникновения энтропии внутри системы.
Рост и развитие организмов сопровождается усложнением их организации, и с точки зрения классической термодинамики выглядит как самопроизвольное уменьшение энтропии, что явно противоречит второму закону термодинамики.
На самом деле развитие организмов, сопровождающееся общим уменьшением энтропии происходит при условии:
за счет того, что в других участках внешней среды идут сопряженные процессы с увеличением энтропии.
Общий
энергообмен земных организмов можно
упрощенно представить как образование
в фотосинтезе сложных молекул углеводов
из
и
с последующей деградацией продуктов
фотосинтеза в процессе дыхания. Именно
этот энергообмен и обеспечивает в
современных условиях существование и
развитие отдельных организмов – звеньев
в кругообороте энергии, так и в жизни
на Земле в целом. С этой точки зрения
уменьшение энтропии живых систем в
процессе их жизнедеятельности обусловлено
в конечном итоге поглощением квантов
света фотосинтезирующими организмами,
что с избытком компенсируется образованием
энтропии в ядерных реакциях на солнце.
Этот принцип относится и к отдельным
организмам, для которых поступление
извне питательных веществ, несущих
приток «отрицательной» энтропии, всегда
сопряжено с продуцированием положительной
энтропии при их образовании в других
участках внешней среды, так что суммарное
изменение энтропии “организм + внешняя
среда “ всегда положительно. Точно так
же уменьшение энтропии в части клеток,
где идет биохимический синтез, происходит
за счет избыточного увеличения энтропии
в других частях организма или среды.
Приток отрицательной энтропии извне не следует непосредственно связывать лишь с увеличением организованности животных структур и с потерей «организованности» поглощаемых питательных веществ. Именно деградация последних и ведет к освобождению необходимой организму свободной энергии. Таким образом, поток отрицательной энтропии необходим для компенсации процесса возникновения положительной энтропии и убыли свободной энергии в клетке в результате самопроизвольной реакции метаболизма. В сущности, речь идет о круговороте и превращениях свободной энергии, за счет которой поддерживается функционирование живых структур.
