2. Модель логистического роста (модель плотностного давления)

Традиционная модель конкуренции двух видов за общий ресурс предполагает более мягкий механизм стабилизации суммарной численности около емкости среды K. Она записывается следующим образом

(2.1)

Можно назвать ее моделью логистического роста, поскольку уравнения системы являются естественным обобщением известной модели логистического роста для одной популяции

на случай двух популяций. Из (2.1) видно, что при приближении суммарной численности x_t+y_t к K удельные скорости роста численностей популяций и r_x(1-(x_t+y_t)/K) и r_y(1-(x_t+y_t)/K) стремятся к нулю, причем если x_t+y_t<K, то численности увеличиваются, а если x_t+y_t>K, то уменьшаются.

Что произойдет, если r_y > r_x? Вытеснит ли мутант Y резидента X?

Для выяснения этого вопроса решим 5.1 в MathCad, положив r_x = 0.01, r_y = 0.02, x₀ = 20, y₀ =1 и K =100.

Рис. 2.1. Динамика численностей x и y популяций резидента X и мутанта Y в случае динамики, описываемой системой (15), для r_x = 0.01, r_y = 0.02, x₀ = 20, y₀ = 1 и K =100.

В отличие от ситуации однородного прореживания, в данном случае мутант не вытесняет резидента, несмотря на то что r_y > r_x . Надо, правда, отметить, что и резидент не вытесняет мутанта. Следует сделать вывод, что в модели логистического роста, описываемой системой (7.1), мутации, изменяющие удельную скорость роста популяции r, не меняют существенным образом ее эволюционную приспособленность.

Если в части популяции резидента X с численностью, равной емкости среды, появилась мутантная популяция Y с большим значением удельной скорости роста r_y > r_x, то через некоторое время dt популяция Y увеличит свою численность (поскольку r_y > 0), а популяция X - сохранит прежнюю (поскольку r_y = 0). В результате суммарная численность возрастет и ее надо снизить.

В ситуации однородного прореживания ее снижение до прежнего уровня достигается уменьшением в равной пропорции численностей популяций X и Y. Соответственно, через время dt численность популяции X снизится по сравнению с ее прежней численностью, а численность популяции Y - увеличится. В результате, с течением времени, это приведет к тому, что Y вытеснит X. В модели же логистического роста восстановление прежней численности, увеличившейся за время dt за счет увеличения численности популяции Y, происходит по другому сценарию - в равной пропорции снижаются удельные скорости роста популяций r_x и r_y. Однако поскольку r_y = 0, то удельная скорость роста резидента не изменится, а мутанта - уменьшится. Можно сказать, что хотя в модели логистического роста стресс повышения плотности в равной пропорции уменьшает исходную удельную скорость роста, результатом этого оказывается большее давление плотности на большие по величине удельные скорости роста. В результате это приводит к тому, что в модели логистического роста увеличение r не дает эволюционного преимущества.

3. Модель хищник – жертва Вольтерра

Один вид является хищником по отношению друг к другу:

Найдем координаты особой точки

₁х - ₁хy = 0; x (₁ - ₁y) = 0;

- ₂у - ₂хy = 0 -y (₂ - ₂х) = 0

В этом случае фазовые траектории вблизи особой точки представляют собой концентрические эллипсы, а сама особая точка является центром. Вдали от особой точки фазовые траектории являются замкнутыми, хотя их форма отличается от эллипсовидной.

Особая точка типа центр является в целом неустойчивой точкой.

Пусть колебания и происходят таким образом, что изображающая точка движется по фазовой траектории 1.

В момент времени, когда точка находится в положении М, в систему извне добавляют некоторое число особей у, такое, что изображающая точка переходит скачком из точки М в точку М. После этого, если система будет предоставлена самой себе, колебания х(t), у(t) уже будут происходить с большими амплитудами, чем прежде.

И зображающая точка будет двигаться по траектории (2). Таким образом, колебания в системе неустойчивые, меняют свои характеристики при внешнем воздействии. Ситуации часто наблюдались на практике. Можно было бы показать, что результат получится более обнадеживающим, если истребления хищника вести сезонно, согласуя сезоны охоты с характером цикла.

На рисунке приведены графики функций х(t), у(t). Видно, что х(t) и у(t) являются периодическими функциями времени, причем максимум численности жертв всегда опережает максимум численности хищников.

На основе рассмотренной системы можно конструировать более сложные модели. Так, можно учесть внутривидовую конкуренцию:

Допустим, что параметры системы изменяются таким образом, что условие превращается в равенство. В этом случае особая точка будет лежать на границе устойчивых фокусов и узлов. При изменении знака неравенства на обратный в системе происходит бифуркация– особая точка становится устойчивым узлом.

Можно рассмотреть сосуществование не двух, а нескольких видов. В этом случае получим систему:



где числа характеризует взаимоотношение –го и –го вида. Число отрицательно, если і–й вид служит пищей для j–ого и положителен в противном случае. Если виды нейтральны по отношению друг к другу, то Наконец, неположительное число - коэффициент внутривидовой конкуренции.