Решение представляет собой формулу экспоненциального роста

Из уравнения следует, что с ростом t численность популяции растет неограниченно, как экспонента. Разумеется, ни в одной реально существующей популяции такой рост не наблюдается. Те предположения, на основе которых мы вывели уравнение (изолированность популяции, неограниченность ресурсов питания), в реальных природных условиях не выполняются. Таким образом уравнение (1) имеет смысл либо в теоретическом аспекте (она показывает как развивалась бы популяция, если бы ей не мешали и неограниченно подкармливали), либо описывает динамику искусственно созданной и поддерживаемой популяции (например, популяции грибков, выделяющих пенициллин). Величина а при этом называется специфической (врожденной) скоростью естественного увеличения популяции.

Уравнение (1) впервые получил Мальтус. Заблуждение Мальтуса в том, что это уравнение, справедливое для узкого класса популяций, он считал универсальным законом не только для всей природы, но и для человеческого общества.

2. Модель сезонного роста

Дифференциальное уравнение первого порядка , где r – положительная постоянная, можно рассматривать как модель сезонного роста. Скорость роста популяции становится попеременно то положительной, то отрицательной и численность популяции то возрастает то убывает.

Это может вызываться такими сезонными факторами, как доступность пищи. Общее решение записывается так: ; t=0 С=x₀, т. е. размер популяции в момент t есть . Максимальный размер популяции, равный , достигается при , когда sin(t)=1. Минимальный размер, равный достигается при ,когда . В этой модели размер популяции колеблется от до с периодом в . Моменты времени можно считать серединами сезонов наибольшей доступности пищи (летних сезонов), а ,соответствует серединам сезонов наибольшей нехватки пищи (зимних сезонов). Продолжительность 1 года соответствует единицам времени.

3. Модель логистического роста

Впервые системный фактор, ограничивающий рост популяции, описал Ферхюльст в уравнении логистического роста:

_. (3.1)

Логистическое уравнение обладает двумя важными свойствами. При малых значениях х численность возрастает экспоненциально, а при больших – приближается к определенному пределу К. Эта величина, называемая емкостью экологической ниши популяции, определяется ограниченностью пищевых ресурсов, мест для гнездования, многими другими факторами, которые могут быть различными для разных видов. Таким образом, емкость экологической ниши представляет собой системный фактор, который определяет ограниченность роста популяции в данном ареале обитания.

Уравнение можно также переписать в виде:

Здесь - коэффициент внутривидовой конкуренции (за пищевой ресурс, убежища и т. п.)

.

– размер начальной популяции

или

Процесс роста, описанный такой функцией, называется логистическим ростом, а уравнение – логистическим. При логистическом росте популяция с увеличением времени приближается к предельному равновесному размеру.

Равновесный размер популяции:

График функции при разных начальных значениях численности популяции представлен на рис. 3.

Рис.3. Динамика численности в логистической модели при разных начальных значениях численности 

Если начальное значение х₀ < К/2, кривая роста имеет точку перегиба. Если х₀ > К, численность со временем убывает.

Легко видеть, что уравнение стационарных состояний f( )=0 в данном случае имеет два корня:

Посмотрим, будут ли эти корни устойчивыми. Для этого вначале воспользуемся аналитическим методом Ляпунова. Введем новую переменную x, обозначающую отклонение переменной х от ее стационарного значения:

x = .

Запишем линеаризованное уравнение для уравнения логистического роста:

dx /dt = ax, где

Напомним, что знак величины определяет устойчивость соответствующей особой точки :

Подставив в полученное выражение значение первого корня мы получим . Будем считать, что величина – коэффициент естественной скорости роста популяции положительная; – неустойчивая особая точка. Если же мы подставим в выражение то получим – отрицательную величину. Это дает нам право утверждать, что стационарное решение уравнения соответствует устойчивому стационарному режиму существования популяции в ограниченной среде.

 

 Рис.4. Примеры ограниченного роста популяции. а – жук Rhizoretha dominica в 10-граммовой порции пшеничных зерен, пополняемых каждую неделю (Ccrombie, 1945). б ‑ Водоросль Chlorella в культуре (Pearsall, Bengry, 1940)

Проведем теперь исследование устойчивости стационарных решений этого уравнения, исходя из графика функции правой части.

Рис.5. Логистический рост. Зависимость функции правой части f(x) – скорости роста от численности – для логистического уравнения.

На рисунке видно, что при переходе от отрицательных к положительным значениям х в точке функция f (x) меняет знак с минуса на плюс, т.е. особая точка неустойчива. Наоборот, в точке имеет место изменение знака f(x) с ростом x с плюса на минус, следовательно, эта особая точка устойчивая.

Несмотря на схематичность положенных в ее основу представлений, логистическая кривая оказалась очень хорошим приближением для описания кривых роста численности многих популяций. В природе внутривидовая конкуренция не удерживает естественные популяции на строго неизменном уровне, но действует в широком диапазоне начальных значений плотности и приводит их к гораздо более узкому диапазону конечных значений, определяя, таким образом, тенденцию к поддержанию плотности в определенных пределах.

На основе модели Ферхюльста–Перла можно рассмотреть и более общие задачи.

В случае неизолированной популяции:

N – приток извне, т.е. численность особей, поступающих извне в данную популяцию (например, из соседнего ареала);

М – численность особей, покидающих данную популяцию.

В общем случае M и N есть функции от t и x.

В частности, в качестве М может выступать истребление со стороны другого вида или человека. В последнем случае М можно регулировать.

Например, можно истреблять постоянную величину (M = const), величину, пропорциональную наличной численности (M = x). Наконец, можно охотиться сезонно. В этом случае M = a(t)x, где a(t) – периодическая функция времени.