Изменения в природных биологических системах - Федоров В.Д

составление общей таблицы. Величина ошибки в определении w для природного планктона, в свою очередь, позволяет обоснованно со5 кратить число таблиц, по крайней мере, вдвое, включая в общую таблицу только четные или нечетные значения w (напр., w = 5, 7....29). В этом случае, если число найденных или рассчитанных значений w «не найдет» своей таблицы, можно пользоваться табли5 цей для значений (w + 1), так как есть все шансы полагать, что вы недооткрыли какой5то вид (условно допуская, что вид не может быть переоткрыт!) и способны исправить погрешность, увеличив объем выборки. Известная ошибка в измерении численности позво5 ляет определить погрешность в определении параметра , что, в свою очередь, позволяет «укрупнить» шаг, с которым должна быть составлена сводная таблица. Так, в интервале значений от 0 до 20 для фитопланктона вполне приемлем шаг 1,0, тогда как при > 20 этот шаг может быть увеличен до 5,0. Сводная таблица для расти5 тельного планктона приводится ниже (табл.4). Используя эту таб5 лицу, можно отыскать связь между параметром , с одной стороны,

ивеличинами w и N – с другой.

Вкачестве примера отыскания такой связи приведу данные коли5 чественной обработки проб, собранных на 38 станциях акватории Белого моря (июль, 1972). Пробы были отобраны с четырех горизон5 тов (0,5; 2,5; 5,0; 10,0 м). Для отыскания привязки были использова5 ны пробы поверхностного горизонта, а из остальных горизонтов – только пробы, lg N которых был меньше 4,0 и больше 6,0. Отметим попутно, что пространственная гетерогенность распределения рас5 тительного планктона (lg N колеблется в пределах значений 3–7) связана с наличием пятен, которые образованы скоплениями мик5 роскопических водорослей в фотической зоне. Согласно Т. Платту

идр. (Platt, Dickie, Trites, 1970), диаметр таких пятен колеблется в пределах 1,3–3,9 км. Корреляционный анализ позволил установить

для диатомового планктона Белого моря связь между и lg N, а также между и (lg N, w).

(12)

(13)

где w и N – число видов и общая численность особей в 1 литре пробы. Разумеется, не следует уравнениям (12) и (13) придавать какого5либо самодовлеющего значения. Теоретически удостоверяя наличие некоторой связи между сопоставляемыми параметрами, они просто позволяют переписать уравнение (7) в форме регистрируе5 мых величин. Практически они дают возможность по данным w и N

271

Продолжение таблицы 4

рассчитать и по табл. 4 для числа видов w [или (w + 1)] предска5 зать распределение численностей для первых пяти видов наиболее обычных в ранжированном ряду численностей. Существует 100%5 ная уверенность, что конкретный вид зависимости между сопос5 тавляемыми параметрами будет варьировать от водоема к водоему и, возможно, от сезона к сезону для каждого из них. Более того, существуют также серьезные соображения, согласно которым эта связь в принципе не может быть хорошей, т.е. более или менее жесткой, определенной и постоянной. Можно лишь с уверенностью сказать, что новая модель будет лучше предсказывать распределение N осо5 бей по w5видам, чем это делает модель Мак Артура типа «РС». По5 этому можно надеяться, что новая модель представляет шаг вперед

273

Продолжение таблицы 4

на пути отыскания некой гипотетической идеально предсказываю5 щей модели. Должно полагать, что сегодня мы находимся все еще в начале пути. Перечень некоторых общих и частных (относящихся сугубо к фитопланктону) причин, ответственных за несоответствие прогноза новой модели оригиналу, способен убедить в этом.

1. Несмотря на усложнение модели, связанное с введением нового параметра m, она все еще слишком проста для того, чтобы отобра! зить результат событий в такой динамической системе, как расти5 тельный планктон, где наличием гомеостаза определяется возможность перестройки структуры (т.е. как раз благодаря изменению относи5 тельного обилия популяций!) в направлении поддержания более вы5 сокого постоянства функциональных характеристик (Федоров, 1974).

274

Продолжение таблицы 4

2. Приложение статистических моделей к динамическим систе5 мам неизбежно сталкивается с трудностями описания поведения переменных. Мак Артур (1960), пытаясь преодолеть эти трудности, линейно аппроксимировал флюктуации численностей симпатричес5 ких видов, путем деления видов на равновесные и оппортунисти5 ческие, и удаления последних из сферы действия своей модели на том основании (заметим – довольно неубедительном), что у оппор5 тунистических видов «относительное обилие представляет малый биологических интерес, поскольку оно контролируется колебания5 ми климата и других внешних факторов, влияющих на r (ранг).

Этим дискриминирующим шагом Мак Артур устранял зависимость модели от N, т.е. сузил модель до рассмотрения частного случая. В

275

действительности численность даже так называемых равновесных видов флюктуирует, и это служит объективной причиной ошибок в предсказаниях соответствия. Возвращаясь к описанию событий в динамическом сообществе с помощью статистической модели, кото5 рая отражает результат действия регуляторных механизмов в экосистеме, следует приготовить себя к «плохому» соответствию пред5 сказания модели природе уже из5за некоторого числа так называе5 мых «диких» результатов, поскольку поведенческое (читай: вероят5 ностное) описание оперирует средними величинами и, тем самым, допускает известный разброс данных относительно среднего.

Таким образом, модель статична, так как отражает результат работы регуляторных механизмов, а не относится к самим скорос5 тям процессов, регулируемых этими механизмами. Наблюдаемый итог, выраженный в изменении численностей, отражает действие окружающих условий, которые были определяющими в водоеме несколько раньше. Точнее – это «раньше» измеряется временем за5 паздывания «отклика» (т.е. регистрируемых изменений структуры ассоциации) на возмущения окружающей среды (для растительного планктона – обычно 2–4 дня).

3.Введение в модель параметра m в неявном виде постулирует прямую связь между N и конкурентным механизмом вытеснения (точ5 нее говорить, оттеснения в резерв или «шлейф» ранжированного ряда, образованный редкими видами) видов. Это, несомненно, грубое до5 пущение: флюктуации могут быть связаны как с обострением пище5 вой конкуренции, наблюдаемой у фитопланктона в летний период (Федоров и др., 1973), так и с началом сезонной сукцессии, наблюда5 емой в период весеннего «цветения» фитопланктона. В последнем случае конец «вспышки» фитопланктона не обязательно связан с ис5 черпанием биогенных элементов и обострением пищевой конкурен5 ции – он может быть вызван и биотическими причинами, т.е. резким увеличением численности и активности фитофагов.

4.Существует глубокое опасение, которое я пока не в состоянии побороть, что наибольший отрезок, предсказываемый моделью экс5 поненциально разломанного стержня, пропорционален в действи5 тельности не особям одного наиболее обильного вида, а скорее особям теснящих видов, выделение которых можно произвести по способу, описанному ранее (Федоров, 1969). Правда, в подавляющем числе случаев теснящим оказывается один вид, но иногда таких видов оказывается два и совсем редко – три. Это описание относится, прежде всего, к фитопланктону как ассоциации мало различимых особей. И если окажется, что оно справедливо, то после упорядочи5 вания по убыванию численностей симпатрических видов следовало бы произвести статистическое выделение доминирующих видов и сравнивать предсказание модели ЭРС с ранжированным рядом зна5

276

ных доминирующих видов. Не могу утверждать, что исходные пред5 посылки модели ЭРС оказываются нарушенными, но свидетельствую, что рассчитанные по уравнению (12, 13) значения отсылают нас в обобщенной таблице к строке, предсказания которой лучше соот5 ветствуют чем n1.

5. Для фитопланктона ожидаемое хорошее соответствие предска5 занию ЭРС должно иметь место при соблюдении, по крайней мере, двух условий: недостаточного обеспечения особей ассоциации мине5 ральным питанием (когда вступает в силу правило Либиха) и нали5 чия более или менее однородного физиологического состояния клеток (когда доля мертвых особей не слишком велика). При высоких плот5 ностях фитопланктона доля неактивных особей (свечение в УФ свете желтым и зеленым) может быть значительна. Так, для 17 видов диатомового планктона Белого моря в 7 пробах, отобранных через день из поверхностного горизонта, процент особей, светящихся в УФ красным светом (т.е., безусловно, живых), составлял ~ 67% (при N – десятки тысяч кл/л), и поэтому было бы правильнее срав5 нивать с предсказаниями модели соотношение живых клеток. По5 скольку это не всегда технически возможно, то основным источником ошибок при высоких значениях N можно считать процент неактив5 ных или малоактивных клеток, поскольку в этих условиях избыточ5 ная обеспеченность особей элементами минерального питания представляется маловероятной.

При сравнительно низких плотностях фитопланктона доля «смер5 тных» особей сравнительно невелика. Поэтому кажется, что в этом случае связь между и N не обнаруживается из5за достаточной обес5 печенности особей минеральным питанием. Однако, малые биомассы при избыточной пище могут наблюдаться либо при достаточно актив5 ном выедании микроводорослей зоопланктоном, либо при определя5 ющем неблагоприятном действии таких биотических факторов, как свет (очень много или очень мало) и температура (низкая). Во вто5 ром варианте может случиться так, что какой5нибудь один вид (на5 пример, тенелюбивый и сравнительно психрофильный, лучше других приспособленный к этим условиям, может резко увеличить свою чис5 ленность, т.е. проявит оппортунистичность. В итоге наблюдаемое высокое значение N и высокое значение не будут отражать резуль5 тат вытеснения этим видом партнеров, и останется не вполне ясным, как этот случай повлияет на количественную сторону связи между параметром , с одной стороны, и значениями N и w с другой.

277

Адекватность модели ЭРС

Для проведения некоторой объективной оценки достоинств моде5 ли Мак Артура и модели ЭРС сравнивали соответствие данных их предсказаниям с помощью оценки дисперсии, которую рассчитыва5 ли как среднюю сумму квадратов разностей между наблюдаемой (ni) и рассчитанной по каждой из моделей численностью видов ():

(14)

При этом полагали, что меньшая величина дисперсии свидетель5 ствует о лучшем предсказании модели. Для целей сопоставления были использованы пробы диатомового планктона, собранные у Карельского побережья Белого моря в течение вегетационного сезо5 на 1967, 1968 и 1969 гг. с подповерхностного горизонта. Флористи5 ческое описание смены форм приведено в работах К.А. Кокина и др. (1970) и В.Д. Федорова (1970).

Для нахождения некоторого показателя соответствия, обобщен5 ного по сезону, использовали среднюю оценку дисперсий по всем станциям

(15)

где k – число станций.

Сравнение дисперсий ( при k=58) показало, что они различаются с высокой степенью достоверности (при Р=0,99 и k=50 критическое значение равно 1,94) и поэтому можно утверж5

дать, что несомненно лучшее соответствие наблюдаемого распреде5 ления расчетному описывается моделью ЭРС.

Ранее (Федоров, Кольцова, 1973) была показана тесная связь кар5 тины падения численности в ранжированном ряду с плотностью фи5 топланктона и найдено, что хорошее совпадение с предсказаниями макартуровской модели «РС» наблюдается только при сравнительно небольшой плотности (1 102–1 104 кл/л). Для анализа картины с пло5 хим совпадением мы выделяли эмпирический тип (1 106–1 107 кл/л), связывая его с именем Д. Хатчинсона (1961), и некоторый смешан5 ный случай для промежуточных численностей.

Модель ЭРС резко упрощает ситуацию и позволяет развить даль5 ше идею комплементарности как руководящий принцип формиро5 вания структуры фитопланктонной ассоциации. Этот принцип состоит

278

в том, что благодаря сукцессии и пищевой конкуренции, наиболее обостренной между экологически близкими видами, при достиже5 нии равновесия в экосистеме одновременно процветают экологичес5 ки далекие виды, потребности которых как бы дополняют друг друга, «стыкуясь комплементарно» что позволяет использовать ресурсы биотопа наиболее полно. В итоге это приводит к мозаичной структу5 ре ассоциаций симпатрических видов как главной особенности орга5 низации, которая довольно точно копирует макартуровский случай, когда фундаментальные «ниши сильно не перекрыты, но между ними нет свободных промежутков» (Mac Arthur, 1957).

Дискуссия

Любопытно, что плохое соответствие предсказанию модели Мак Артура экологи пытались объяснить чем угодно, но только не огра5 ничениями исходных допущений. Наиболее содержательным «био5 логическим анализом» модели разломанного стержня мы обязаны Ч. Кингу (King, 1964), к работе которого полезно отослать читате5 ля, интересующегося деталями вопроса. Несколько позднее модель была исправлена Пилоу и Арносоном (Pielou, Arnason, 1966), одна5 ко, это не привело к заметному улучшению предсказаний модели. По5видимому, первым, кто осознал непрочность исходных предпо5 сылок модели, был сам Роберт Мак Артур. Во всяком случае, в 1966 г. Мак Артур (MacArthur, 1966), согласившись с замечаниями Е. Пилоу, в весьма элегантных и сдержанных выражениях отказал5 ся от своей модели, выразив при этом надежду, что она «служит грубым приближением экологии сообществ, которому надо позво5 лить отмереть естественным путем».

Однако «отречение» Мак Артура оказалось не в состоянии подо5 рвать популярность модели среди экологов. Моделью продолжали пользоваться (Kohn, 1968; Inger, 1969; MacDonald, 1969; Федоров, 1970; Федоров, Кольцова, 1973) даже после того, как Хейерстон (Hairston, 1969) показал, что хорошее соответствие наблюдаемого обилия предсказанию модели можно получить, выбирая должным образом размер пробы. На этом основании Хейерстон заключил, что соответствие модели не зависит от экологических свойств рас5 сматриваемой системы, вследствие чего модель Мак Артура лишена экологического смысла. В работе «Еще раз об относительном оби5 лии» я проанализировал доводы Хейерстона и, как мне кажется, привел доводы, способные поколебать обескураживающий вывод Хейерстона (Федоров, в печати).

Секрет живучести модели Мак Артура прост. Мак Артур постро5 ил модель для которой:

1) математический расчет далеко не тривиален, но может быть осуществлен до конца;

279

2)правдоподобная биологическая предпосылка изящно сведена

кзадаче деления отрезка на случайные части;

3)в некоторых случаях наблюдается согласие с фактами.

Из этих трех вещей складывается великое благородство непод5 дельная красота модели, которые не позволяют приписать чистой случайности удачу ее предсказаний. Красота и благородство должны быть необходимым атрибутом, определяющим свойства модели. Глу5 бокое внутреннее обоснование этого критерия осуществлено А. Миг5 далом(1976), который писал: «Понятие красоты играет важную роль для проверки правильности результатов и для отыскания новых за5 конов и является отражением в нашем создании гармонии, существу5 ющей в природе». Отражением этой царящей в природе гармонии явилась убежденность в том, что картина падения обилия в ранжиро5 ванном ряду численностей всегда оказывается своего рода «слепком» отношений между партнерами одной экологической группировки, объе5 диняющей виды со сходной специальностью в сообществе.

Поэтому понимание механизмов, ответственных за перестройку структуры экосистемы, a priori включает эстетический момент, ко5 торый «кроется в гармонии частей, постигнутых только разумом (А. Пуанкаре)1. Хочу проиллюстрировать важность эстетического момента в принятии решений. При обсуждении особенностей модели ЭРС Валерию Николаевичу Тутубалину не понравилось влияние кон5 цов отрезка, существенного в той форме обобщения распределения Мак Артура, которое предложил я. В.Н. Тутубалин склоняется к мысли, что «более эстетично – бросать точки на окружность». В слу5 чае равномерного распределения и независимого бросания (w + 1) точек в конечном счете безразлично – окружность это или стержень.

Для случая, отражающего «борьбу за существование», положе5 ние отдельных точек следует сделать зависимым: «чтобы точки мог5 ли расталкивать друг друга». На пути выбора имитирующего действительность формального подобия, к которому приложим со5 ответствующий математический аппарат, В.Н. Тутубалин предлага5 ет использовать модель Дайсона (в общем5то, касающуюся энергетических уровней атомных ядер). Суть этой модели как буд5 то удачно имитирует положение дел в природных сообществах и дается ниже в изложении В.Н. Тутубалина.

«Рассмотрим окружность, расположенную в некоторой плоско5 сти. Пусть в точках Q1,...,Qn на этой окружности торчат перпенди5 кулярно к плоскости заряженные бесконечно длинные и бесконечно тонкие нити. Тогда, как известно, они отталкиваются, причем по5 тенциальная энергия всей системы равна

(16)

1 Цит. По А. Мигдалу.

280