6.9.1.Типы питания микроорганизмов

Потребности микроорганизмов для роста культуры

Рост микроорганизмов требует, как сказано выше, затрат энергии и строительного материала.

Энергию микроорганизмы получают из внешней среды в различных формах. Существуют микроорганизмы, способные воспринимать энергию в виде электромагнитного излучения -света, преобразуя его в энергию возбужденных молекул. Энергия возбужденных молекул преобразуется далее в ходе биохимических процессов в «энергетические запасы длительного хранения» - макроэргические соединения, наиболее распространенным из которых является АТФ. Такого рода процессы происходят в фотосинтезирующих организмах, которые способны обеспечивать себя всеми строительными материалами, исходя из углекислого газа, воды и минеральных солей. Среди микроорганизмов способностью к фотосинтезу обладают цианобактерии, пурпурные бактерии и зеленые бактерии. Другим путем использования «внешней» энергии являются окислительно-восстановительные реакции с участием неорганических соединений из окружающей среды (соединения серы, азота и т. п.). Далее эта энергия также запасается в виде макроэргических соединений и используется в биосинтетических процессах - так называемый хемосинтез. Этот тип питания называют автотрофным, а сами микроорганизмы - автотрофами (фотоавтотрофами или хемоавтотрофами).

Второй путь удовлетворения потребностей в энергии -окисление различных органических и неорганических соединений в процессе метаболизма. При этом в микробной клетке осуществляются химические реакции, приводящие как к накоплению вещества, так и к продукции энергии. В этом случае для роста культуры, помимо воды и минеральных солей, необходимы более сложные, чем углекислый газ, вещества. Такие микроорганизмы называют гетеротрофами. Если это какое-либо простое соединение углерода (например, глюкоза), то такие микроорганизмы называют прототрофами. Часто встречаются, однако, микроорганизмы, требующие для роста более сложные органические соединения, содержащие азот, серу и некоторые другие элементы. Это означает, что такие микроорганизмы не способны использовать минеральные соединения этих элементов. Такие микроорганизмы называют ауксотрофсти. При целенаправленном конструировании продуцентов ауксотрофные штаммы используются специально, чтобы иметь возможность управления ростом культуры.

Среди наиболее распространенных микроорганизмов наиболее часто встречаются гетеротрофы. По этой причине наиболее часто используемые в биотехнологии продуценты относятся к этой же группе микроорганизмов; обычно это прототрофы либо специально отселектированные или сконструированные ауксотрофы.

6.9.2.Типы энергетического обмена у микроорганизмов

Производство энергии сводится к производству макроэргических связей АТФ. Энергия для их образования поставляется либо в процессе дыхания, либо в процессе брожения.

Дыхание - метаболический процесс с образованием АТФ, включающий окислительно-восстановительные реакции. При этом в качестве донора электронов выступают либо органические, либо неорганические соединения, а конечным акцептором лектронов обязательно является неорганическое соединение. Обычно конечным акцептором электронов служит молекулярный кислород - аэробное дыхание. У некоторых бактерий в качестве терминального акцептора электронов выступают другие соединения: сульфаты, нитраты, карбонаты. В этом случае говорят об анаэробном дыхании.

Весь процесс дыхания начинается с использования энергии подвижного электрона. В случае фотосинтеза - это электроны, переходящие в возбужденное состояние за счет поглощения кванта света специальными органическими соединениями, содержащими сопряженные системы. Переведенный на возбужденную орбиталь электрон далее передается в цепь переноса электронов и вовлекается в образование восстановленных форм никотинамидных коферментов и далее в непосредственное участие в биохимических превращениях в клетке, приводящих к образованию макроэргических соединений. В случае хемосинтеза в подобных же превращениях участвуют подвижные электроны элементов с переменной валентностью.

Многие микроорганизмы, осуществляющие аэробное дыхание, являются строгими аэробами, т. е. не могут жить без кислорода.

Существуют и строгие анаэробы, для которых кислород губителен. К таковым, в частности, относятся бактерии, использующие в качестве акцепторов электронов сульфат и карбонат.

Довольно широко распространены микроорганизмы, способные существовать как в присутствии кислорода, так и в его отсутствии. Их называют факультативные анаэробы.

Другим способом производства АТФ является брожение. Это метаболический процесс, при котором как донорами, так и акцепторами электронов служат органические соединения. При этом доноры электронов окисляются, акцепторы восстанавливаются. Таким образом, в процессе брожения происходит строго сбалансированное перераспределение электронов между органическими соединениями - без отвода электронов во внешнюю среду. Этот строгий баланс представляет собой главное различие между дыхательным и бродильным типами метаболизма. Пример - спиртовое брожение глюкозы, в ходе которого образуются два моля АТФ на один моль глюкозы:

В случае дыхания синтез АТФ осуществляется путем как окислительного, так и субстратного фосфорилирования, при брожении единственный путь синтеза АТФ - субстратное фосфорилирование.

Известные к настоящему времени типы метаболизма микроорганизмов приведены в табл. 6.2.

Разнообразие метаболических типов микроорганизмов заслуживает серьезного внимания, поскольку дает возможность выбирать продуценты, образующие ценные для практического использования метаболиты в качестве продуктов. В то же время, учитывая определенные взаимоотношения микроорганизмов при совместном обитании, знание особенностей метаболизма каждого из участников такого сообщества позволяет ставить задачи конструирования микробного сообщества, обеспечивающего получение продукта, который является именно продуктом совместного метаболизма различных видов микроорганизмов и не может быть получен каким-либо из этих видов в монокультуре.

Исследования подобной направленности публикуются в последнее десятилетие все чаще и объединяются общим направлением, получившим название «метаболическая инженерия».

Основные типы метаболизма у микроорганизмов Таблица 6.2.

В табл. 6.3 представлены основные типы продуктов, получаемые путем брожения. Видно, что использование технологии, основанной на брожении, позволяет получать большую группу продуктов микробиологическим синтезом

Органотрофы - микроорганизмы, использующие в качестве источника углерода органические соединения; фотороганотрофы -микроорганизмы, сочетающие фототрофный и органотрофный типы метаболизма; хемоорганотрофы сочетают органотрофный и хемотрофный типы метаболизма. Метаногенез известен только у бактерий и представляет собой весьма сложный и во многом до конца не изученный тип метаболизма, хотя и достаточно широко распространенный в природе.

Метаногенез известен только у бактерий и представляет собой весьма сложный и во многом до конца не изученный тип метаболизма, хотя и достаточно широко распространенный в природе.

из углеводов, включая такие, как многие органические кислоты, спирты и органические растворители.

Контрольные вопросы и задания к главе

1. Охарактеризуйте основные сферы обитания микроорганизмов в природе.

2. Опишите принципы построения современной таксономии живых организмов.

3. Охарактеризуйте основные виды взаимоотношений между разными видами микроорганизмов в природных сообществах.

4. Объясните основные особенности метаболизма микроорганизмов.

5. Укажите различия между дыханием и брожением.

6. Укажите основные продукты различных типов брожения.

7. Опишите различные типы энергетического обмена микроорганизмов.