4.5.2.1. Действие биологических моторов

Благодаря экспериментам на одной молекуле (см. подразд. 8.1.2) и детальным структурным исследованиям методами рентгеновской дифракции и электронной микроскопии высокого разрешения, в настоящее время начали проясняться подробности того, как работают биологические моторы. Прекрас­ный обзор линейных моторных систем на основе миозина и кинезина предста­вили Вейл и Миллиган (см. библиографию к гл. 9).

В линейных моторах существует два основных элемента. Это каталитичес­кий центр, к которому присоединяется запас энергии в виде молекулы АТФ, и липкая головка, которая обратимым образом прикрепляет моторный белок к линейному треку, вдоль которого он двигается. В случае миозина в роли трека выступает актиновое волокно, а в случае кинезина — микротрубочки. Цикл миозинового мотора начинается с того, что одна молекула АТФ занимает ката­литический центр. В этот момент связь между миозином и актиновым волок­ном слаба, иными словами миозиновая липкая головка отсоединена от своего трека. На следующей стадии происходит гидролиз АТФ до АДФ и фосфатной группы. В процессе гидролиза миозиновая головка соединяется с актиновым волокном. Покидание фосфатной группой каталитического центра вызывает существенные конформационные изменения молекулы миозина. Сила, выра­батываемая в результате этих изменений, обеспечивает рабочий ход мотора. Вслед за этим происходит диссоциация молекулы АДФ, после которой катали­тический центр освобождается для следующей молекулы АТФ, миозин отсое-. диняется от актинового волокна, а цикл начинается снова.

Такая же связь конформационных изменений и химической реакции ле­жит в основе действия поворотных моторов. Самым маленьким, но при этом и самым важным поворотным мотором является фермент АТФ-синтаза. Неотъемлемая черта всего живого состоит в том, что оно использует энергию, запасенную в градиенте концентрации ионов водорода, для синтеза энергосо-держащей молекулы адензинтрифостфата (АТФ) из аденозиндифосфата (АДФ) и фосфат-иона, в процессе которого генерируется вращательное движение. Эта машина может быть запущена и в обратную сторону: АТФ будет высту­пать в роли топлива для насоса, который перекачивает ионы водорода обрат­но через мембрану, создавая градиент их концентрации. Этот сложный ан­самбль белков состоит из двух главных частей. Насос ионов водорода F₀, рас­положенный в мембране, включает в себя канал, через который могут двигаться протоны. Модуль F_v синтезирующий или гидролизующий АТФ, состоит из шести субъединиц, соединенных с модулем F_Q жесткими стержнями. В сере­дине между шестью субъединицами модуля F₀ располагается поворотный вал. Если АТФ-синтаза работает как насос, конформационные изменения, происходящие в шести субъединицах F_l под действием реакции гидролиза АТФ, вызывают поворот этого вала. Поворот той части, которая пронизывает мо­дуль F₀, перекачивает ионы водорода по ионному каналу. И наоборот, если машина синтезирует АТФ, именно движение ионов водорода по ионному ка­налу приводит к повороту вала.

Производительность АТФ-синтазы потрясающе высокая. При работе в ре­жиме насоса каждая присоединенная молекула АТФ поворачивает вал на 120°. Энергия гидролиза АТФ превращается в энергию деформации, равную при­мерно 24к_БТ, которая превращается в механическую работу с высокой эффек­тивностью, что позволяет мотору развивать вращающий момент до 45 пН/нм. Высокая эффективность является самой важной чертой биологических мото­ров. Они не являются тепловыми двигателями, поэтому их работа не ограниче­на известной нам из классической термодинамики теоремой Карно. Они не борются с броуновским движением и конформационными изменениями мак­ромолекул, а используют их для достижения чрезвычайно высокой производи­тельности. При этом эволюция отточила конструкции этих моторов, которым приходится работать в диссипативном окружении почти до совершенства.