10.Эвкариоты. Теория симбиогенеза. Деление на царства

­Эукариоты имеют обособленное ядро и объединяют три царства одноклеточньп и многоклеточных организмов: Растения, Животные и Грибы. Различие между ними сводится к способу питания (автотрофы, гетеротрофы), процессам ассимиляции и диссимиляции, строению клеток (наличие или отсутствие целлюлозы, хлорофилла), типам размножения. Размножение — создание себе подобных — присуще всем живым организмам. Оно может проходить как половым, так и бесполым путем. Оба способа разнообразны. При лоловом размножении потомство возникает в результате оплодотворения (обоеполое, слияние мужских и женских половых клеток) либо без него (одноиолое). К однополому типу относится партеногенез (греч. parthenos— девственница). Покрытосеменные растения, размножающиеся половым путем, развиваются из различных клеток зародышевого мешка (двой ное оплодотворение, с. 145). ­Бесполое размножение является результатом деления (организм разделяется на две или более части) или почкования. Размножение с помощью спор характерно для наземных растений. Многим растениям свойственно вегетативное размножение (лат. vegetativus — растительный), при этом новый организм появляется из какой-либо части материнского — побега, луковицы, клубня и др. Бесполое размножение, т.е. возникновение организма из «телесной» (а не половой) клетки, часто называют клонированием (греч. klon— отпрыск, ветвь). Клонирование в практических целях применялось для сохранения продуктивных сортов растений, а в последние годы интенсивно разрабатываются проблемы клонирования животных. Предпринимаются попытки использовать метод клонирования для воссоздания живых особей из палеонтологического материала (например, мамонта). ­Мельчайшие одноклеточные эукариоты имеют размеры от 0,25 мкм, длина китообразных достигает 33 м, а высота некоторых гигантских хвойных приближается к 100 м. Эукариоты появились позднее прокариот, скорее всего в раннем протерозое, около 2 млрд лет назад, хотя не исключено и более раннее возникновение. ­Разграничение одноклеточных растений и животных иногда сильно затруднено. Например, среди жгутиковьгх имеются формы автотрофные, относящиеся к царству растений (динофитовые водоросли), и гетеротрофные, которые причисляются к царству животных. В связи с этим не лишено основания выделение самостоятельного царства.

­ЦАРСТВО РАСТЕНИЯ. REGNUM PHYTA ­Ilapcmao Phyla Общая характеристика. К царству Растения (греч. рЬу/ои — растение) относятся одноклеточные и многоклеПодцарапво Telomophyfa ­точные автотрофные организмы, преимущественно неподвижные, имеющие верхушечный рост. Размеры растений изменяются от микроскопических (0,25 мкм) до гигантских (порядка 100 м — эвкалипты). В растениях происходит процесс фотосинтеза: при помощи энергии света, поглощаемой хлорофиллом (и реже другими пигментами), они создают органические вещества из неорганических соединений и выделяют молекулярный кислород. У небольшой группы растений хроматофоры отсутствуют (вторично?), и по типу питания они относятся к гетеротрофам. Это сапрофиты (греч. sapros — гнилой; phyton — растение) — немногочисленные водоросли и высшие цветковые растения. ­Клетки растений имеют плотную целлюлозную оболочку, которая пронизана порами и нередко пропитывается солями и минерализуется. Основное содержимое клетки — цитоплазма, внутри нее находятся ядро, полости (вакуоли) и органоиды (разнообразные пластиды). Органоиды ограничены мембранами. Это самостоятельные внутриклеточные образования, различающиеся между собой формой, размерами, окраской и функцией. Накопительным питательным веществом растений является крахмал. ­Сохранность ископаемых растеиий. От растения в ископаемом состоянии сохраняются, как правило, только отдельные его части: у водорослей — органические оболочки, минеральные скелетики, отпечатки слоевищ, у высших растений — отпечатки листьев, нередко с эпидермально-кутикулярным слоем, стебли, стволы, корни, спорангии, стробилы, споры, пыльцевые зерна, семена, плоды, шишки и т.д. Разные части ископаемых растений встречаются разрозненно, и не всегда удается объединить их в единое растение. В настоящее время основное. внимание при изучении ископаемых растений обращено на эпидермально-кутикулярные исследования, диатомовый и спорово-пыльцевой анализы. ­Изучение растений геологического прошлого сталкивается еще с одним негативным явлением — отсутствием ископаемых растений многих фитоценозов. Так, неизвестна ископаемая растительность высокогорий. Наиболее часто встречается растительность побережий морских и пресноводных бас­97 ­4 палеонтологин ­сейнов, речных долин. Обычно растения захороняются на месте произрастания, реже сносятся течениями в устья рек. Неполнота сведений по листовой растительности компенсируется массовыми находками спор и пыльцы, которые не только захороняются в местах обитания, но и разносятся ветром на далекие расстояния. Споры и пыльца по трещинкам пород могут проникать в более древние отложения и путать картину последовательности появления того или иного растения. ­Прииципы классификации и систематика. В составе царства растений выделяют два подцарства: Низшие растения (Thallophyta) и Высшие растения (Telomophyta), которые различаются как уровнем организации, так и средой обитания. Низшие растения обитают в разнообразных водных бассейнах, и для них используется собирательное название «водоросли» — растущие в воде. Высшие растения произрастают в наземньгх условиях, встречаются почти на всех широтах, немногие вторично перешли к водному образу жизни. Хотя достоверные находки растений известны со времен позднего венда, несомненно, что они возникли раньше. Видимо, они появились одновременно с грибами — около 2 млрд лет назад. Ранний протерозой — современность.

­Царство Fungi (лат. fungus — гриб) — Грибы — сочетает в себе свойства растений и животных. Общие признаки грибов и растений: неподвижность, верхушечный рост, способ питания — всасывание, размножение с помощью спор, накопление крахмала; у некоторых низших грибов стенки клеток построены из целлюлозы (признак, унаследованный от общего предка с растениями), поэтому оболочки клеток могут сохраняться в ископаемом состоянии. ­Сходство с животными: отсутствие хлорофилла и соответственно фотосинтеза; гетеротрофный тип питания; в продуктах обмена присутствует мочевина, в плотных оболочках клеток имеется хитин; конечное накопительное вещество — производные глюкозы (как у большинства животных). Известно около 100 000 видов грибов. ­Грибы — неоднородная полифилетическая группа организмов, возникших от разных предков амебоподобного облика, не имевших хлорофилла. Одни из них имели жгутик, другие — нет. ­Грибы могут быть однои многоклеточными; клетки преимущественно многоядерные, редко — одноядерные. Многоклеточные грибы состоят из тонких нитевидных структур. Нити, или гифы, при разветвлении переплетаются, образуя грибницу, или мицеаий. Гифы низших грибов не имеют клеточных перегородок, а гифы высших имеют. Грибницы очень разнообразны по строению и размерам: от микроскопических скоплений в виде плесени до крупных образований у шляпочных грибов. Размножение вегетативное или с помощью спор. Споры как подвижные, со жгутиками (зооспоры), так и неподвижные. Последние образуются внутри специальных полостей или на концах гифов. Они имеют плотную оболочку и сохраняются в ископаемом состоянии. По типу питания грибы являются гетеротрофами: сапротрофами, паразитами, редко хищниками. Они существуют в почве и на ее поверхности, а также снаружи и внутри многих объектов и организмов. Грибы образуют микоризы с корнями высших растений — отношения симбиоза.

Симбиогенез гипотеза происхождения ряда клеточных структур — кинетического, или митотического, центра (включая центриоли, базальные гранулы, жгутики), митохондрий, хлоропластов — у эукариотных организмов (см. Эукариоты) в результате длительного Симбиоз а с прокариотными организмами (см. Прокариоты) — бактериями, синезелёными водорослями и др. Согласно этой гипотезе, митохондрия (См. Митохондрии) представляет собой эндосимбионт, произошедший из свободно живущей аэробной бактерии (см. Аэробы ), внедрившейся внутрь более древней анаэробной (см. Анаэробы ), которая в результате этого стала аэробной. Митохондрий, имеющиеся в клетках всех эукариотов, особенно палочковидные формы, постоянно изгибаются и скручиваются, чем напоминают некоторые бактерии. Они гораздо больше похожи на целый прокариотный организм, чем на другие компоненты эукариотной клетки, кроме хлоропластов. Последние, согласно гипотезе С., произошли от синезелёных водорослей, которые, став эндосимбионтами эукариотных клеток, потеряли свою самостоятельность и приспособились к выполнению функции фотосинтеза. ­Симбиогенез грибов с цианобионтами и одноклеточными зелеными водорослями привел к возникновению лишайников (греч. leichen — лишай)— своеобразных организмов, существующих как единое целое. По другим данным, лишайники — это симбиоз зеленых и бурых водорослей. Лишайники неприхотливы, могут поселяться на безжизненных скальных породах. В связи с этим есть основания предполагать, что они могли быть первыми наземными поселенцами, хотя достоверные находки известны в отложениях верхнего мела. Нередко лишайники вьщеляют в самостоятельный отдел. Насчитывается 20 000 видов и более 400 родов лишайников. ­В ископаемом состоянии от грибов сохраняются преимущественно споры, реже гифы, мицелии и еще реже отдельные клетки (рис. 83). Максимальное число спор встречено в бурых углях. Достоверные остатки грибов известны с девона. В докембрии (средний рифей) обнаружены гифоподобные образования. Наиболее сенсационными являются находки микроскопических образований в археозое на рубеже 3,8 млрд лет, которые описаны среди бактерий. Некоторые исследователи относят их к дрожжевым грибкам. Если это так, то эукариоты возникли почти одновременно с прокариотами. Предполагают, что в докембрии и раннем палеозое бактерии, грибы, лишайники, моховидные и некоторые водоросли уже освоили наземную среду.

К царству Zoa (греч. zoa — животные), или Animalia (лат. animal — животное), — Животные — относятся одноклеточные и многоклеточные организмы, для ко-торых характерны следующие признаки.

­° Питание осуществляется готовыми органическими продуктами (гетеротрофы).

­° Клетки не имеют целлюлозной оболочки и различных пигментов, свойственных растениям.

­° Подвижность на протяжении всей жизни или на отдельных возрастных ­стадиях. ­В действительности разграничить одноклеточные растения и животных можно далеко не всегда. Некоторые формы занимают промежуточное положение. Иногда между низшими одноклеточными водорослями и одноклеточными животными отсутствует четкая граница. Так, среди жгутиковых имеются и растительные и животные организмы. Первые являются автотрофами и синтезируют органические вещества, а вторые питаются готовыми органическими соединениями. Поэтому выделение царства Protista не лишено основания. ­Животные размножаются половым и бесполым путем. Половой процесс сопровождается возникновением половых клеток, слияние которых дает начало новому организму. Бесполое размножение представляет собой деление или почкование; в результате образуются колонии либо единый организм распадается на несколько. Колониальность присуща многим преимущественно прикрепленным многоклеточным животным (губковые, археоциаты, книдарии, мшанки, граптолиты), хотя колонии известны и среди простейших— жгутиковых и саркодовых. Полный жизненный цикл у таких организмов представляет собой чередование полового и бесполого поколений, морфологически отличающихся друг от друга. Это присуще как одноклеточным, так ­и многоклеточным организмам. Подробнее чередование поколений одноклеточных рассмотрено ниже на примере саркодовых, а многоклеточных — на примере книдарий. ­Животные возникли в рифее около 1200 млн лет тому назад. Взаимоотношение основных типов между собой и принадлежность подцарствам, надразделам, разделам, подразделам показаны на рис. 84. Перечисленные таксоны отражают уровни организации животного мира. ­Царство Животные по числу клеток разделяется на два подцарства: Одноклеточные (Protozoa) и Многоклеточные (Metazoa). У первых — клеточный уровень организации (клетка представляет собой организм), а у вторых клетки являются структурными единицами, слагающими ткани и органы.