2.Красные, бурые, зеленые, харовые водоросли и акритархи. Морфология, значение для стратиграфии и палеогеографии

К отделу Rhodophyta (греч. rhodon — роза; phyton — растение) относятся многоклеточные, редко одноклеточные водоросли, которые в противоположность большинству других водорослей не имеют жгутиков и планктонных форм. Клетки слоеврпца располагаются определенным образом, образуя на соответствующих сечениях продольные и концентрические структуры (рис. 35). Формы преимущественно морские (95%), реже пресноводные. Насчитывается свыше 600 родов и около 4000 видов. Наибольшее разнообразие наблюдается в тепловодных бассейнах. Цвет от красного и желтого до голубоватозеленого, на глубине более темный, чем у поверхности. Цвет определяется сочетанием пигментов хлорофиллов, каратиноидов (фукоксантин, каротин и ксантофилл) и фикобилинов. К последней группе относится фикоцианин, встречающийся у цианобионтов и обеспечивающий фотосинтез в синих лучах. У некоторых красных водорослей слоевища могут обызвествляться карбонатом Ca и Mg, создавая корки, желваки, кустики (иногда членистые), напоминая кораллы. Красные водоросли — одна из наиболее древних групп растений. Не исключено, что к ним следует относить некоторые протерозойские одноклеточные образования. С кембрия и поныне прослеживается несколько различных семейств, среди которых наиболее известны литотамниевые водоросли (род Lithothamnium). Подобные водоросли, так называемые каменные, являются наряду с кораллами рифообразователями. Они встречаются в ископаемом состоянии начиная с мела, образуя литотамниевые известняки. Красные водоросли иногда рассматривают в качестве возможных предков высших растений. Красные водоросли, как установлено в недавнее время, обнаружены на глубине 268 м, куда проникает только 0,0005% солнечной радиации (Реймерс, 1991). Ранее считалось, что рубеж в распространении на глубину фотосинтезирующих водорослей возможен только до показателя 1% солнечной радиации. В соответствии с этими данными существенно понижается граница между фотобиосферой и меланобиосферой. Протерозой?, кембрий — современность. К отделу Phaeophyta (греч. phaios, phaeos — темный; phyton — растение) относятся многоклеточные сложно устроенные водоросли с длинным слоевищем и, как правило, воздушными пузырями, которые поддерживают растения в вертикальном положении (рис. 40). Каротиноиды (желто-бурый пигмент фукоксантин) преобладают над хлорофиллами. Бурые водоросли обитают в морских, очень редко в пресных бассей-нах. Наиболее крупные из них достигают в длину 40—60 м (морская капуста; Laminaria, Alaria, южноамериканский Macrocystis вырастает за один летний сезон до 60 м). Многие бурые водоросли отрываются от дна и образуют огромные плавающие скопления, например водоросль Sargassum (исп. sargasso — мелкий виноград), давшая название «Саргассово море*>. Отдельные участки таллома (слоевища) специализированы. Внешне они напоминают «корни», «стебель» и «листовые пластинки*-. Центральная часть слоевища сложена клетками, приспособленными для вьшолнения проводящих функщш подобно проводящим тканям высших растений. Для бурых водорослей характерно ритмичное чередование полового и бесполого поколений, что также свойственно высшим растениям. На основании этих признаков бурые водоросли нередко рассматривали в качестве предков высших растений. Но отпечатки и, реже, слоевішіа бурых водорослей достоверно известны начиная с палеогена, а высшие растения появились значительно раньше — в силуре. Палеоген — современность. Стоит упомянуть, что имеются высказывания о проблематичных находках бурых водорослей в среднем протерозое на уровне 1,1-1,4 млрд лет. Указания на находки из верхов докембрия (например, Vendotaenida) в большинстве случаев недостоверны и скорее всего представляют собой следы ползания червей или других донных животных. Как с бурыми, так и с красными водорослями сближают некоторые проблематичные, преимущественно силурийско-девонские формы, так называемые нематофиты. От них сохраняются кожистые фитолеймы (род Nematophyton и др.) и части цилиндрических слоевищ — «стволов» (род Prototaxites) диаметром до 1 м. Это были достаточно крупные растения с элементами проводящей системы: сохранились тонкие двойные окаймленные поры, подобные порам у голосеменных. Не исключено, что нематофиты могли существовать на суше. К отделу Chlorophyta (греч. ehloros — зеленый; phyton — растение) относятся одноклеточные и многоклеточные организмы, имеющие простое или разветвленное, обычно многослойное слоевище. Их размеры изменяются от 1—2 MKM до 0,5—1 M B длину. В состав клеток некоторых зеленых водорослей входит хитин. Правильное чередование полового и бесполого поколений, строение слоевища и набор пигментов (преобладание хлорофиллов а и Ь над каротиноидами) свидетельствуют о том, что, видимо, именно зеленые водоросли дали начало высшим растениям. Современные зеленые водоросли обитают в пресных, реже морских водоемах; некоторые приспособились к жизни в почвах или на стволах деревьев либо стали симбионтами животных. Интенсивное развитие зеленых водорослей, например хламидомонад, приводит к «цветению» воды. Зеленые водоросли — это преуспеваюшда отдел среди современных водорослей. В нем вьщеляют 5 классов, насчитывается 400 родов и около 20 ООО видов. Своеобразен порядок мутовчатых еифоней (дазикладовые), состоящих из многоядерного неклеточного слоевища и многочисленных мутовчато расположенных простых или разделенных ветвей. Слоевище без перегородок; его высота до 0,5 м. Центральная ось и боковые ветви обызвествляются в различные по форме известковые панцири с многочисленными отверстиями (рис. 41). Современные формы растут на глубинах до 50—60 м, предпочитая теплые водоемы. Мутовчатые сифонеи известны начиная с кембрия. Наибольшее разнообразие установлено в триасовых отложениях Альп: в этот период они были рифостроителями. Зеленые водоросли, несомненно, существовали с кембрия, указанрія на более ранние находки в значительной мере условны, как, например, отнесение к этому отделу докембрийских шарообразных Eosphaera, чаще причисляемых к прокариотам. Интересен ордовикский род Gloeocapsomorpha, скопления которого дали начало горючим сланцам Эстонии — кукерситам. Систематическое положение названного рода спорно, некоторые исследователи относят его к прокариотам (цианобионтам). Кембрий — современность. К отделу Charophyta (греч. chara — дикая капуста, полевой тмин; phyton — растение) относятся многоклеточные организмы, близкие к зеленым водорослям, с которыми их иногда объединяют. Прямостоящие слоевища харовых водорослей имеют признаки сходства с высшими растениями: членистые слоевища и мутовчатые ответвления («листья») напоминают собой хвощи (рис. 42). Не исключено, что у высших растений и харовых, имеющих сходную структуру нуклеиновых кислот, был общий предок. Размножение бесполое (вегетативное) или половое. Харовые водоросли обитают в пресных водоемах либо опресненных лагунах, нередко образуя обширные заросли. Известно 6 родов и около 300 видов. Размеры от 20—30 см до 1—2 м. Харовые водоросли появились в позднем силуре и существуют поныне. В ископаемом состоянии нередко сохраняются вместилища яйцеклеток — оогонии. Массовые скопления обызвествленных «скорлупок» оогоний создают породы, называемые «харовый туф», или «хароцит». Поздний силур — современность. Акритархи — Acritarchi (греч, acritarcha — неопределенный, неясного происхождения) — микроскопические образования в виде капсул шарообразной, эллиптической или дискоидальной формы, размером от 8—500 мкм ДО 1 MM (рис. 325). Оболочки капсул одно или многослойные, состоят из органического вещества желтого или коричневого цвета. Внешняя поверхность капсул гладкая либо шероховатая: зернистая, точечная иди перфорированная, нередко несущая шипы и выросты. На одном из полюсов оболочки обычно имеется отверстие или рубец округлой или щелевидной формы. Акритархи встречаются в виде отдельных экземпляров, реже комплексами, напоминающими колонии. Систематическое положение акритарх неясное. Кроме того, одни исследователи считают акритарх единой, другие сборной искусственной группой. Большинство относят их к одноклеточным водорослям, ведушлм планктонный образ жизни. Возможно, что акритархи представляют собой цисты водорослей (их описывали под названием хистрикосфериды — шипастые сферы) иди споры высших наземных растений из группы мхов иди проптеридофитов (риниофитов). Некоторые исследователи рассматривают акритарх как оболочки яиц различных животных. Протерозой — плейстоцен; распространены почти повсеместно, имеют большое стратиграфическое значение для отложений венда и кембрия.