2.Бесчелюстные животные. Особенности строения, геологическое распространение

Общая Характеристика. Основной признак инфратипа Agnatha (греч. а, ап — отрицание; gnathos — челюсть) — отсутствие челюстей, поэтому захват пищи сосуще-всасывающий. У бесчелюстных хорда развита на протяжении всей жизни; скелет внутренний, включая хрящевой череп мешкообразные жабры эндодермального происхождения; жаберные отверстия варьируют от округлых до щелевидных числом от 1 до 15; парные плавники отсутствуют (у некоторых имеются аналоги в виде парных грудных придатков, функционально действующие как плавники). Перечисленные признаки четко отличают рыбоподобных бесчелюстных от настоящих (челюстных) рыб, хотя некоторые черты строения и разнообразие внещнего вида совпадают. У бесчелюстных кроме двух глаз развит срединный светочувствительный орган (теменной «глаз»). У многих в передней части тела имеются сенсорные кана/іы — органы боковой линии. Они связаны с регистрацией давления и, возможно, с выработкой электрических импульсов, как это наблюдается у современных рыб. Вымершие бесчелюстные имели внешний скелет из разнообразных кожных костных образовании. Кожа современных бесчелюстных покрыта только слизью. Максимальная длина тела у ископаемых достигает 2 м, у современных — 1м. Условия существования и образ жизни. Бесчелюстные относятся к эвригаллинным формам, обитавшим в морских, солоноватых и пресных водах. Они живут преимущественно в придонных слоях межоводья, реже в пелагиали Мирового океана. По типу питания — илоеды, падалееды, сестонофаги. Принципы классификации, систематика и геологическое распространение. К бесчелюстным позвоночным относят классы: Парноноздревые — DipIorhina (6 ,—D). Одноноздревые — Monorhina (S^-Q) и условно класс Конодонтоносители — Conodonlophorata (Gj-T). Возможно, к бесчелюстным следует относить Yunnanozoon (6 ,) (подробнее см. с. 428 и рис. 288). Ранний — средний кембрий?, поздний кембрий — современность.

3.Конодонты. Общая характеристика, значение для геологии

Класс Конодонтофораты. Classis Conodontophorata Общая характеристика. Conodontophorata (лат. conus — конус; греч. odus, odontos — зуб; phoros — несущий), или конодонтоносіггели, — вымершая группа, представленная преимущественно маленькими, обычно микроскопическими зубовидными образованиями. Зубы впервые описал и дал название Conodonta более ста лет назад российский ученый Х.Пандер (1856). Он обнаружил их в отложениях карбона на окраине Москвы у Дорогомиловской заставы. Первый отпечаток тела конодонтоносителя с зубовидными образованиями в головном отделе нашли в 1983 г. в отложениях карбона Шотландии (рис. 295). Согласно реконструкции Е.Дзика (Dzik, 1995), конодонтоноситель имел узкое тело с непарными плавниками длиной около 3,2—4 см, сходное по форме с современными круглоротыми миногами и миксинами. В головном отделе находились концентрически расположенные зубовидные конодонтовые элементы, они частично выступали наружу. Строение ротово-го отдела совпадало с сосуще-всасывающим ротовым аппаратом круглоротых. По бокам головы конодонтоносителя располагались два огромных глаза со склеротическими кольцами. Сегменты мускулатуры имели Ѵ-образный изгиб, как у ланцетника. На отпечатках конодонтоносителей виден также узкий тяж, идущий вдоль спинной стороны тела (? хорда). Через десять лет после первой находки обнаружили еще 15 отпечатков ордовикских конодонтоносителей в Южной Африке (1993, 1995), сохранивших склеротические окологлазничьаіе кольца и другие особенности строения передней части тела. Предполагают, что длина ордовикских конодонтоносителей достигала 34 см. Химический анализ зубовидных образований (именно их называют конодонтами) показал, что они состоят из сложного фосфата кальция группы апатита (как у позвоночных). Цвет зубов преимущественно серый, желтый и коричневый разной насыщенности и оттенков. Размеры зубов — от долей миллиметра до 3—5 мм. По морфологии зубы подразделяют на простые и сложные. Простые конодонты представлены конусовидными образованиями, изогнутыми дуговидно или крючковидно (рис. 295). В основании конического зуба имеется базальная полость, в которой при жизни находилась мягкая ткань (аналог пульпы млекопитающих). От простых конодонтов произошли сложные — стержневидные, листовидные и платформенные. Листовидные конодонты имеют вид зазубренной пластины, у которой высота зубца меньше или равна высоте основания. Каждый зубец представляет собой верхнюю часть бывшего конического зуба, сплющенного с боков. У стержневидных конодонтов в отличие от листовидных высота зубца больше высоты основания. Главный зубец определяется положением под ним базальной полости, или ямки, он обычно крупнее остальных. При горизонтальном расширении основания листовидного конодонта образуется единая уплощенная пластина, в результате чего возникает платформенный конодонт. В средней части платформы проходит срединный, или осевой, гребень (лист), сходный по плану строения с теми или иными листовидными конодонтами. Ширина платформы варьирует от узкой до широкой; ее боковые стороны обычно асимметричные. Верхняя поверхность платформы, как правило, несет шипики, бугорки и ребра, которые по направлению к срединному гребню могут становиться более пологими. Нижняя поверхность платформы практически гладкая, но вдоль основания срединного гребня развит киль, а под главным зубцом находится базальная ямка, или полость. По морфологии нижней стороны платформенные конодонты подразделяют на планатные и скафатные. Планатные (лат. planus — плоский, ровный) имеют плоскую платформу с базальной ямкой или небольшой базальной полостью. У скафатных (греч. skaphe — ладья, челнок) платформа выпуклая, основание вогнутое с глубокой базальной полостью. Кроме многочисленных изолированных находок конодонтов найдены единичные серии конодонтовых элементов, образующих определенные совокупности, названные конодонтовым аппаратом. По общепринятым реконструкциям расположение конодонтовых элементов в аппарате двустороннесимметричное. В соответствии с этим они находились линейно внутри рта и глотки вдоль оси тела (рис. 296). Элементы конодонтового аппарата получили буквенные латинские индексы. В передней части аппарата находились разнообразные стержневидные и листовидные конодонтовые элементы (М, Sa, Sb, Sc, Sd), в задней — платформенные элементы Pb и Pa (в аппарате последний). У элемента Pb платформа узкая, зачаточная. На рассмотренной выше реконструкции Е.Дзика (см. рис. 295, ж) при сохранении двусторонне-симметричного плана строения перечисленные конодонтовые элементы располагались концентрически и только в ротовом отделе, частично выходя наружу. Для классификации конодонтоносителей (и для биостратиграфии) наибольшее значение имеют платформенные конодонты. Конодонтовый аппарат служил для захвата и удержания пиши. Функция перетирания пищи под вопросом, так как неизвестно строение ротового отдела. Скорее всего его строение аналогично современным бесчелюстным круглоротым, у которых ротовой отдел выполняет сосуще-всасьшающую, а не жевательную функцию. Образ жизни и условия существования. Конодонтофораты вели нектонный пелагический или придонный, возможно, и донный образ жизни в морских акваториях. Выявлены определенные экологические группировки конодонтофорат — от глубоководных до мелководных вплоть до рифовых сообществ. Систематическое положение. Особенности строения конодонтоносителей заставляют относить их к типу хордовых (сегменты мускулатуры с V-образным изгибом) и подтипу позвоночных (строение и апатитовый состав зубов, склеротические окологлазничные кольца). Среди позвоночных положение конодонтофорат неясное, скорее всего они относятся к инфратипу бесчелюстных, как и современные миноги. Конодонтовые элементы сравнивали с зубным аппаратом червей (сколекодонты, см. рис. 151, е), радулой гастропод (см. рис. 187, г) или рассматривали их как элементы, сходные с щетинками морских стрелок — тип Chaetognatha. Некоторые ученые рассматривали конодонтовые элементы как фрагменты внешней скульптуры неизвестных вымерших животных. Геологическая история. Геологическая история конодонтофорат прослежена с позднего кембрия по триас. Из кембрия известны только простые конические конодонты. В ордовике кроме простых встречались сложные конодонты стержневидного и листовидного вариантов. В силуре появились первые платформенные конодонты, достигшие максимального биоразнообразия в девоне, карбоне и перми. Геологическое значение. Конодонтофораты — важная группа для биостратиграфии палеозоя, нередко более значимая, чем граптолиты, фузулиниды и остракоды. Конодонтовые элементы нашли специфическое неожиданное применение при поисках нефти и газа. Во время геологических работ в нефтегазоносных провинциях Северной Америки заметили, что окраска конодонтов изменялась по мере увеличения палеотемператур катагенеза. Экспериментальные лабораторные работы подтвердили это наблюдение. Оказалось, что при температурах от 360 до 800°С цвет конодонтов меняется от черного с белесостью до белого молочного опоковидного. Конодонты такой окраски указывают, что отложения, их содержащие, неперспективны на поиски нефти и газа, так как при температурах выше ЗбО°С углеводороды разрушаются. Конодонты иной окраски, наоборот, тесно связаны с перспективными скоплениями углеводородов (табл. 29). Поздний кембрий — триас.