- •Общая часть
- •1.Предмет и объекты палеонтологии, ее роль в разработке эволюционной теории
- •2.Условия захоронения и сохранения в ископаемом состоянии остатков организмов (тафономия)
- •3.Разделы палеонтологии, история ее развития как науки
- •4.Биономические зоны моря. Основные экологические группы морских организмов
- •5.Биологическая номенклатура, ее особенности в палеонтологии
- •6. Химический и минеральный состав скелетов беспозвоночных и их роль в породообразовании
- •7. Значение ископаемых организмов для восстановления условий среды. Примеры.
- •8. Биотические события: возникновение жизни, массовые появления и вымирания организмов
- •9. Прокариоты. Общая характеристика, ископаемые представители. Строматолиты
- •10.Эвкариоты. Теория симбиогенеза. Деление на царства
- •11.Палеонтология и ее роль в создании эволюционной теории
- •12. Органический мир докембрия. Основные этапы. Эдиакарская (вендская) фауна
- •13.Органический мир палеозоя
- •15.Органический мир кайнозоя
- •Беспозвоночные
- •1. Простейшие, деление на типы. Общая характеристика классов Фораминиферы и Радиолярии.
- •2. Общая характеристика типа Губки, строение скелета и образ жизни.
- •3. Тип Археоциаты, строение скелета, деление на классы, образ жизни и геологическое значение
- •4. Общая характеристика типа Книдарии, деление на классы. Конуляты
- •5. Общая характеристика Коралловых полипов. Деление на подклассы, геологическая история, породообразующая роль
- •6. Общая характеристика типа Членистоногие. Деление на подтипы и классы
- •7. Общая характеристика типа моллюсков и деление на классы, геологическая история.
- •8.Классы Лопатоногие и Двустворчатые моллюски
- •9.Классы Моноплакофоры, Панцирные и Брюхоногие
- •10.Класс Головоногие моллюски, деление на подклассы, строение скелета и геологическое значение
- •11. Тип Мшанки. Общая характеристика, полиморфизм, систематика, геологическая история и породообразующая роль
- •12. Тип Брахиоподы. Общая характеристика, систематика, образ жизни, геологическая история
- •13. Тип Иглокожие. Общая характеристика, подтипы и классы, систематика
- •14.Граптолиты. Общая характеристика, систематическое положение и стратиграфическое значение
- •Позвоночные
- •1.Тип Хордовые. Основные признаки, деление на подтипы
- •2.Бесчелюстные животные. Особенности строения, геологическое распространение
- •3.Конодонты. Общая характеристика, значение для геологии
- •4.Надкласс рыб. Общая характеристика, геологическая история, особенности захоронения. Сравнение с надклассом тетрапод
- •5.Пластинокожие рыбы, акантоды и хрящевые рыбы. Особенности строения, геологическое распространение
- •6.Костные рыбы. Строение, геологическое распространение, особенности захоронения. Значение для эволюции тетрапод
- •7.Надкласс тетрапод. Общая характеристика, основные этапы эволюции. Конвергенция среди позвоночных животных
- •8.3Емноводные. Происхождение, особенности строения, систематика и геологическая история. Лабиринтодонты.
- •9.Рептилии. Особенности строения, систематика и геологическая история
- •10.Архозавры. Особенности строения, систематика и геологическая история
- •11.Водные и крылатые рептилии мезозоя
- •12.Птицы. Общая характеристика, происхождение, систематика и геологическая история
- •13.Млекопитающие. Деление на подклассы, геологическая история
- •14.Геологическое распространение и краткая характеристика некоторых (по выбору) отрядов плацентарных млекопитающих
- •15.Эволюция эндо и экзоскелета позвоночных
- •Растения
- •1.Золотистые, пиррофитовые и диатомовые водоросли. Роль в породообразовании и значение для стратиграфии
- •2.Красные, бурые, зеленые, харовые водоросли и акритархи. Морфология, значение для стратиграфии и палеогеографии
- •3.Риниофиты. Морфология, внутреннее строение, значение для стратиграфии
- •4.Ликоподиофиты. Морфология, внутреннее строение, значение для стратиграфии и палеоклиматологии
- •5.Эквизетофиты. Морфология, внутреннее строение, значение для стратиграфии и палеоклиматологии
- •6.Полиподиофиты. Морфология, внутреннее строение, стратиграфическое значение
- •7.Археоптеридофиты и лигиноптеридофиты. Морфология, внутреннее строение, стратиграфическое значение, отличие от полиподиофитов
- •8.Пинофиты. Морфология, внутреннее строение и стратиграфическое значение
- •9.Гинкгофиты и цикадофиты. Морфология, внутреннее строение, значение для палеоклиматологии
- •10.Покрытосеменные. Морфология, систематика и стратиграфическое значение
- •11.Высшие растения. Особенности строения и размножения
- •12.Споры и пыльца высших растений. Споровопыльцевой анализ.
- •13.Фитогеографическое районирование суши в позднем палеозое
- •14.Фитогеографическое районирование суши в мезозое
- •15.Основные этапы развития наземной растительности в фанерозое
3.Разделы палеонтологии, история ее развития как науки
В настоящее время выделяют более 25 направлений, которые в палеонтологии принято называть разделами. Они составляют два основных блока. В первый блок входят палеозоология (палеонтология) беспозвоночных, палеозоология (палеонтология) позвоночных, палеоботаника, палеонтологические проблематики, микропалеонтология, протистология, докембрийская биота, палеоневрология, молекулярная палеонтология, палеоэкология и экогенез, эволюционная палеонтология, палеофаунистика, палеофлористика, палеобиогеография, геобиология, бактериальная палеонтология, тафономия, актуопалеонтология, палеоихнология, биоминерализация, фоссилизация, палеобиогеохимия. Эти разделы составляют основное содержание и фундамент палеонтологии. Второй блок разделов связан с практическим применением палеонтологии в геологии. В него входят биостратиграфия, экостратиграфия, климатостратиграфия, событийная стратиграфия, секвентная стратиграфия. Более половины разделов оформилось во второй половине ХХ в., и разработка их продолжается до сих пор. Основные разделы палеонтологии, палеозоология и палеоботаника, связаны с монографическими описаниями и систематизацией (систематикой) ископаемых организмов. Палеозоология и палеоботаника представляют собой тот фактологический базис, на который опираются другие разделы палеонтологии. По аналогии с пищевой пирамидой это разделы-«продуценты». Производными от этих двух разделов являются палеозоология беспозвоночных, палеозоология позвоночных, палеонтологические проблематики, микропалеонтология, протистология, докембрийская биота, палеоневрология, спорово-пыльцевой анализ. Эти разделы подробно охарактеризованы во многих учебниках и сводках, поэтому останавливаться на них мы не будем. Молекулярная палеонтология изучает молекулярный состав различных структур вымерших организмов. Есть интересные результаты. Так, например, изучение нуклеотидных последовательностей ДНК яиц динозавров показало их общность с беспозвоночными животными, высшими растениями и грибами. Палеоэкология и экогенез — этот раздел занимается взаимоотношением древних организмов со средой обитания. Среда обитания состоит из двух составляющих — биотической (биологической) и абиотической. Биотическая среда обитания складывается из взаимоотношений организмов друг с другом. Основные взаимоотношения являются трофическими, т.е. определяются пищевыми связями (см. рис. 5). Абиотическая среда обитания характеризуется физико-географическими параметрами, в пределах которых существуют организмы. Для реконструкции древней абиотической среды обитания необходимо анализировать литологические, тафономические и физико-географические особенности местонахождений с ископаемыми организмами. Таким образом, палеоэкология использует наряду с палеонтологическими данными и результаты таких дисциплин и разделов, как литология, тафономия, палеогеография и палеоклиматология. Палеоэкология, как правило, изучает взаимоотношения со средой обитания групп организмов, а не отдельные организмы. Для реконструкции строения и общего вида ископаемого организма, а также его образа жизни и условий обитания в палеоэкологии (и не только!) используют морфофункциональный анализ (греч. morphe — образ, вид, форма; лат. functio — исполнение). Например, у простейших шаровидная форма раковинки с шипами указывает на планктонный образ жизни; у позвоночных торпедообразная форма тела с боковыми и хвостовым плавниками свидетельствует о нектонном образе жизни и т.д. Разделы «Эволюционная палеонтология», «Палеофаунистика (и фауногенез)», «Палеофлористика (и флорогенез)», «Палеобиогеография», «Геобиология» представляют собой синтез палеонтологических данных более высокого масштаба, чем палеоэкология и экогенез. Масштаб обобщения в этих разделах постепенно становится глобальным (планетарным). Эволюционная палеонтология изучает процесс изменения органического мира во времени. Объектами изучения являются как отдельные организмы, так и определенные совокупности (популяции, виды, роды, вплоть до типов, царств и надцарств). Палеофаунистика (палеофлористика) изучает исторически сложившуюся совокупность животных (растений) определенного пространственно-временного интервала. Таким образом, основным объектом изучения в палеофаунистике и палеофлористике является биота и ее изменение во времени и пространстве (Фауногенез, Флорогенез). Палеобиогеография тесно связана с палеофаунистикой и палеофлористикой. Палеобиогеография занимается закономерностями пространственного распределения ископаемых фаун и флор. Объектами изучения являются совокупности организмов разного систематического ранга (от вида до отряда) и объединяющие их биоты. По биотам выделяют палеозоогеографические (палеофитогеографические) надобласти (царства), области, провинции с привязкой их к палеоклиматическим поясам. Например, систематический состав палеофитной наземной флоры (карбон — пермь, ранний триас) позволяет выделить пять областей: Еврамерийскую, Катазиатскую, Ангарскую, Субангарскую и Гондванскую. Первые две области находятся в тропическом палеоклиматическом поясе, а последние три к северу и югу от нее — в умеренных палеоклиматических поясах — в бореальном и нотальном. Палеобиогеография изучает также изменение ареала распространения той или иной группы организмов, начиная с вида. Изменение пространственного распределения вида и некоторых надвидовых категорий во времени позволяет по их ареалам фиксировать неоэндемиков, регионалов, полирегионалов, провинциалов, полипровинциалов и постэндемиков. Геобиология изучает эволюцию биосфер геологического прошлого планеты и взаимоотношения биосфер с геосферой, литосферой и атмосферой во времени и пространстве. Геобиология представляет собой завершающий синтез данных почти всех разделов палеонтологии и результатов исследований в других науках (химия и геохимия, физика и физхимия и т.д.). Бактериальная палеонтология изучает ископаемые бактерии, цианобионты (цианобактерии) и подобные им нанои микрофоссилии. Исследования сосредоточены на микробиальных сообществах и их жизнедеятельности, тесно связанных с нефтегазонакоплением, рудогенезом, палеобиогеохимией, процессами биоминерализации, фоссилизации и осадконакопления. Параллельно бактериальная палеонтология изучает морфологию и химический состав сохранившихся оболочек ископаемых и современных бактерий, цианобионтов и одноклеточных грибов, а также бактериоморфные микрофоссилии, обнаруженные в метеоритах. Некоторые метеориты имеют возраст более 4,6 млрд лет, что превышает возраст самых древних пород Земли. Задачи, проблемы и достижения данного раздела обобщены в сводке «Бактериальная палеонтология» (2002), включающей главы: современные бактерии и бактериальные сообщества; цианобактерии, цианобактериальные сообщества, маты, биопленки; цианобактериальные маты — аналоги ископаемых строматолитов (лабораторное моделирование); строматолиты; эксперименты по фоссилизации (фосфатизация, окремнение); ископаемые бактерии и бактериальные биопленки; некоторые ископаемые микробные сообщества (раннеархейские ископаемые бактерии, окремненные микрофоссилии, фосфориты, бокситы); ископаемые бактерии, осадкообразование и рудогенез; цианобактериальные маты — источник материнского вещества нефти; шунгитымодельный объект для изучения глобулизации; минерализованные свидетели существования гидротермальной эндобиосферы; бактериальная палеонтология и астробиология (исследование внеземного вещества, жизнеспособные экосистемы криолитосферы, длительный анабиоз микроорганизмов в ледниках Центральной Антарктиды); развитие жизни на Земле. Из этого перечня видно, что бактериальная палеонтология находится на стыке многих наук и перспективы ее использования многогранны. Один блок исследований объединяет разделы «Биоминерализация», «Фоссилизация» и «Палеобиогеохимия». Биоминерализация изучает процессы образования минеральных скелетов у организмов различного эволюционного уровня от бактерий до человека. Фоссилизация исследует физико-химические процесы происходящие при переходе организма в ископаемое состояние, и конечный результат этих процессов (см. с. б8). Палеобиогеохимия обобщает результаты биоминерализации, фоссилизации и литогенеза. Разделы «Тафономия», «Актуопалеонтология» и «Палеоихнология» входят в группу исследований, включающих некоторые направления предыдущего блока. Тафономия изучает стадии посмертного захоронения организмов вплоть до ископаемого состояния (подробнее см. с. 57). Актуопалеонтология является частью тафономии, изучающей посмертные изменения современных (но не ископаемых) организмов на поверхности субстрата до их погребения в осадок. В круг вопросов входят выяснение причин смерти, фиксация изменения положения и целостности умерших организмов в результате мышечных сокращений, работы падалеедов и микроорганизмов, направление и скорость течения и т.д. Палеоихнология изучает норы, следы и продукты жизнедеятельности, оставленные древними животными. Разделы «Биостратиграфия», «Экостратиграфия», «Климатостратиграфия», «Событийная стратиграфия» и «Секвентная стратиграфия» связаны с использованием ископаемых в практической геологии по расчленению и корреляции различных пород и отложений. Эти разделы используют разнообразные возможности палеонтологического метода. Конечным результатом является создание единой шкалы геологического времени для планеты Земля. Биостратиграфия занимается расчленением и корреляцией отложений по ископаемым организмам. Основой биостратиграфических исследований является фундаментальный закон необратимости эволюции (потомки не возвращаются к морфофизиологической целостности предков). Уже на первых этапах развития геологии было замечено, что ископаемые от слоя к слою вверх по разрезу изменяются, и это позволило выделить определенные последовательные отрезки геологического времени, получившие собственные имена (кембрий, ордовик и др.). Палеобиологический, или палеонтологический, метод стал основным при построении международной геохронологической (стратиграфической) шкалы. Экостратиграфия расширила диапазон биостратиграфических работ. Конечная цель экостратиграфии — реконструировать экологическую модель палеобассейна или наземного ареала и увязать в единую пространственно-временную конструкцию различные батиметрические, гипсометрические, ландшафтные и другие зоны. Событийная стратиграфия обобщает биостратиграфические, экостратиграфические и другие палеонтологические и геологические исследования. Для создания единого геохронологического (и корреляционного) каркаса проводится изучение развития биосферы и составляющих ее биот в плане появления, вымирания и миграции. Событийная стратиграфия тесно связана с каузальной стратиграфией, восстанавливающей причины того или иного события. Причины, как правило, являются глобальными, но масштаб и характер их проявления зависят от региона. В фанерозойской истории наблюдаются пять глобальных массовых вымираний и соответственно смена пяти биосфер и т.д. Климатостратиграфия проводит расчленение и корреляцию неоген-четвертичных отложений по изменению климата (похолодание — потепление) с помощью количественного анализа холодолюбивых и теплолюбивых форм. Основные объекты изучения представлены группами организмов, четко реагирующих на изменения температуры. Для морских отложений такими группами являются планктонные фораминиферы, кокколитофориды, диатомовые водоросли; для континентальных — спорово-пыльцевые комплексы и насекомые. Секвентная стратиграфия занимается расчленением и корреляцией морских отложений на основе стратиграфических подразделений, ограниченных перерывами. Такие стратиграфические подразделения называют секвентами. Выделяют секвенты первого, второго и более низких порядков. Перерывы связаны с трансгрессивно-регрессивными циклами и изменениями положения уровня моря, зависящими от тектонических процессов. Перерывы фиксируют по поверхности размыва, геологическим несогласиям, по литологии и данным сейсморазведки. Однако возраст и длительность перерывов в осадконакоплении устанавливают прежде всего по смене органических остатков, т.е. с помощью палеонтологического метода. Таким образом, новые разделы палеонтологии, возникшие во второй половине ХХ в., связаны с синтезом, обобщающим результаты многих направлений палеонтологии и других дисциплин. Конечная цель палеонтологии— реконструкция биосфер прошлого и выяснение закономерностей их развития на планете Земля. В настоящее время эти вопросы приобретают все большее значение в связи с агрессивной деятельностью человека, приводящей к разрушению современной биосферы. Кроме того, при освоении планет человек столкнется с другими биосферами, а исходной моделью для сравнения являются биосферы Земли. С этой точки зрения интересно открытие так называемой «эндобиосферы», представляющей собой сообщество микроорганизмов гидротермальных систем глубоких слоев литосферы. Жизнедеятельность эндобиосферы не зависит от солнечного света и атмосферы, она базируется на углеводородах, поступающих из недр Земли. Возможно, самая древняя биосфера была именно такой, а приповерхностные биосферы появились позже. Палеонтология обладает достаточным фактическим материалом, интересными теоретическими обобщениями и разнообразными методиками для реконструкции закономерностей развития биосфер Земли. История становления различных разделов палеонтологии отражает обычный путь исследований от фактов к обобщению и снова к фактам на базе новых методик и методологий, а затем к новым обобщениям. Разделы палеонтологии тесно связаны друг с другом. Результаты и достижения одних разделов влияют на ход исследований и конечные результаты других разделов. В XXI в. возможен расцвет раздела «Космопалеонтология», для которого американцы в 1998 г. предложили термин «Астропалеобиология». Исследования Марса и других планет земной группы, а также астероидов и метеоритов указывают, что за космопалеонтологией большое будущее. Этот раздел тесно связан с разделом «Бактериальная палеонтология».
Становление палеонтологии происходило в три этапа: додарвиновский (конец XV111 — середина XIX в.), дарвиновский (середина — конец XIX в.) и последарвиновский (XX в.). Каждый этап характеризуется господством того или иного мировоззре ния. Так, в додарвиновский этап преобладало учение о неизменяемости видов, наиболее ярким выразителем которого был Ж. Кювье. Этому предшествовало время первых описаний ископаемых организмов, выполненных в духе достижений и требований того времени. Таковые имелись, например, у К. Линнея и в диссертации его ученика Х.Фогга (1745), посвященной ископаемым кораллам Балтики, где впервые были изображены силурийские ге лиолитиды. Однако уже в додарвиновский этап Ж.Бюффон и Ж.Б.Ламарк высказывали идеи об изменяемости видов.
