4. Общая характеристика типа Книдарии, деление на классы. Конуляты

Общая Характеристика. К типу Cnidaria (греч. cnidos — нить) ОТНОСЯТСЯ многочисленные разнообразные животные, среди которых наиболее известны гидры, медузы и кораллы. Это исключительно водные, чаще морские, реже солоноватоводные или пресноводные организмы, имеющие различную форму тела. Они ведут планктонный или бентосный неподвижный, преимущественно прикрепленный образ жизни, поселяясь колониями или в одиночку. Книдарии являются хищниками, которые с помощью щупалец со стрекательными клетками поражают и умерщвляют добычу. Одновременно они действуют подобно сестонофагам, улавливая пищевые частицы, взвешенные в воде. Бентосные формы обитают на всех глубинах вплоть до абиссали. У зародыша закладываются два слоя клеток — эктодерма и энтодерма. У взрослой особи за счет эктодермы возникает эпидермальный слой, состоящий из мышечных, нервных, стрекательных, скелетообразующих и других клеток. Внутренний гастральный слой образуется за счет энтодермы; он в основном состоит из разнообразных пищеварительных клеток. В процессе развития между эпидермальным и гастральным слоями формируется бесструктурная студенистая прослойка — мезоглея («срединный клей»). Она является производным клеточных выделений и внедрения различных клеток эктои энтодермального происхождения. Книдарии во взрослом состоянии представлены двумя жизненными формами — полипами и медузами. Медузы имеют вид зонтика, колокола или гриба, а одиночные полипы чаще всего мешковидные (рис. 130). Колонии полипов разнообразны по форме и, как правило, полиморфны; они состоят из особей различного строения, выполняющих различные функции. Полипы — организмы донные, в основном прикрепленные, в редких случаях могут вести планктонный образ жизни, как, например, сифонофоры, или передвигаться по дну, например гидра и актинии. Многие полипы имеют скелет: минеральный (известковый) или органический (хитиновый и протеиновый), реже агглютинированный. Медузы — организмы планктонные, в виде исключения встречаются сидячие донные формы. Книдарии имеют пять функциональных систем: пищеварительную, мышечную, нервную, половую, скелетную. В эволюции животных собственно пищеварительная полость впервые появляется именно у книдарий, поэтому долгое время этот тип называли Coeleaterata (греч. koilos — полный; enteron — кишка, внутренности) — кишечнополостные. Пищеварительная полость мешковидная, складчатая или нескладчатая. В нее ведет единое отверстие, которое выполняет функцию и вводного — ротового, и выводного — анального. Ротовое отверстие полипов окружено одним или несколькими циклами щупалец. Число щупалец может достигать 100, они снабжены большим количеством стрекающих капсул, каждая из которых имеет внутри спирально свернутую нить с острием на конце. Нить при защите или нападении молниеносно разворачивается, внедряется, как гарпун, в тело жертвы и парализует ее. С помощью щупалец пища перемещается ко рту. Принципы классификации и систематика. Тип стрекающих подразделяется на три класса: Hydrozoa, Scyphozoа и Anthozoa, отличающиеся между собой многими признаками, но в первую очередь строением пищеварительной системы и особенностями размножения. Помимо этого предлагают выделять несколько вымерших групп, объем и ранг которых проблематичны: Cyclozoa, Protomedusae, Hydroconozoa, Eoanthozoa и др. Размножение и жизненный цикл. Книдарии размножаются половым и бесполым путем. В первом случае после образования половых продуктов и оплодотворения начинается процесс дробления яйцеклетки и возникает двухслойная планктонная личинка — планула. После оседания планулы на дно начинает расти полип. Бесполое размножение происходит двумя основными способами: делением и почкованием. При делении происходит регенерация (восстановление) недостающих частей, в результате чего появляются новые особи. При почковании на различных участках животного возникают выросты — почки, дальнейший рост которых приводит к формированию нового индивидуума. Результатом бесполого размножения является образование колоний полипов. С бесполым размножением связано также возникновение медуз. Помимо сказанного выше необходимо отметить, что книдарии характеризуются специфическим жизненным циклом развития, неизвестным у других животных. При этом полный жизненный цикл выглядит следующим образом (рис. 131). От полипа путем почкования или деления возникают медузы. У медуз формируются половые продукты. После оплодотворенрія развиваются личинки, которые ведут планктонный образ жизни, продолжающийся от нескольких часов до года. Через определенное время личинки осаждаются на дно, прикрепляются к нему и дают начало новому полипоидному поколению. У одного и того же вида может наблюдаться чередование поколений, выраженное в наличии двух форм существования — полипоидной и медузоидной. В ряде случаев одна из них редуцирована либо отсутствует полностью. Полипоидное поколение представлено одиночными или колониальными организмами, ведущими бентосный образ жизни. Медузоидное поколение представлено только одиночными организмами, ведущими свободноплавающий планктонный образ жизни. Чередование полового и бесполого поколений присуще как Scyphozoa, так и Hydrozoa, а классу Anthozoa свойственно образование половых продуктов непосредственно у полипа. Геологическая история. Геологическая история книдарий начинается с бесскелетных вендских Hydrozoa. Возможно, в венде появились Scyphozoa и Anthozoa, хотя достоверно Anthozoa датируются со среднего кембрия. Класс Hydrozoa (греч. hydra — водяной змей; zoa — животные) в типе книдарий наиболее примитивен. Для гидроидных характерны; нескдадчатая га стральная полость, отсутствие глотки, ротовое отверстие открывается непосредственно в пищеварительную полость. Полный жизненный цикл представлен полипами и медузами. Чередование поколений показано на рис. 131. У полипа за счет бокового почкования образуются медузы. У медуз развиваются половые продукты эктодермального происхождения, они находятся в эпидермальном слое. В жизненном цикле медузоидная стадрія имеет подчиненное, а полипоидная — господствующее значение. Гидроидные медузы мелкие, их размер в среднем 1—3 см, но не более 10 см в поперечнике, край колокола подвернут внизу и образует перепонку — так назьшаемый «парус ». Гидроидные полипы обычно маленьких размеров — не более 5 см. Высота бентосных колоний до 25 см, но планктонные сифонофоры могут достигать в длину 30 м. Класс Scyphozoa (греч. skyphos — чаша, кубок; zoa — животные) по сравнению с классом Hydrozoa имеет более высокую организацию. Основная жизненная форма сцифоидных — медуза, полипоидная стадия резко сокращена или отсутствует. Пищеварительная — гастральная — полость сцифоидных медуз с четырьмя складками, в нее ведет эктодермальная глотка. У сцифомедуз в отличие от гидромедуз отсутствует подворот колокола («парус»). Класс Anthozoa (греч. anthos — Ііодыасс Tabuhtoidea цветок; zoa — животные) представлен одиночными и КОЛОНИаЛЬНЫМИ формаМИ (рИС. 134). ОтдеЛЬНуЮ ОСОбЬ называют ПОЛИПОМ, а скелет полипа — кораллитом. Размеры одиночных форм в поперечнике до 25 см, а у некоторых больше. Кораллиты в колониях по сравнению с одиночными формами очень маленькие; поперечник равен 0,2— 4,0 мм, редко доходит до 3 см, но сами колонии в поперечнике и в высоту могут достигать 3 м. Рот у полипа ведет в эктодермальную глотку и далее в складчатую пищеварительную полость. Многочисленные мягкие радиально расположенные складки — мезентерии, имеющие вид вертикальных полотнищ, — резко увеличивают поверхность гастральной полости полипа (рис. 135). Чередование поколений отсутствует, половые продукты энтодермального происхождения образуются у полипа. Общая характеристика. К подклассу Conulata (лат. conulus — маленький конус) относятся вымерщие одиночные организмы, имевшие скелет конусовидный, сигарообразный или в виде четырехгранной, реже трех-, пятиили шестигранной пирамиды (рис. 133). Конуляты пирамидальной формы имеют разнообразные поперечные сечения: квадратное, прямоугольное, треугольное, пятиугольное, ромбическое. Обычные размеры конулят 3—5 см, но не более 40 см. Тонкий гибкий хитиновый скелет был пропитан фосфатом кальция. Цвет от коричневого до серого. Внешняя поверхность скелета, как правило, несет тонкие поперечные ребрышки, между которыми иногда развивается и продольная микроскульптура. Вдоль углов, а нередко и на гранях пирамидальных конулят наблюдаются продольные борозды, называемые соответственно угловыми и срединными. Аналогичные борозды встречаются и у конусовидных конулят. На суженной стороне у некоторых пирамидальных конулят имеется расширенная пластиночка — диск или шиповидные отростки. У конических конулят этот край закруглен. На расширенном конце у конулят вокруг ротового отверстия развиты бугорки с каналами, проходящими насквозь. Бугорки, вероятно, отвечали органам чувств. Имеется отверстие, которое по аналогии с другими книдариями называют ротовым. Оно иногда закрыто четырьмя лопастями, являющимися продолжением боковых стенок. Во внутренней полости конулят обычно развиты четыре вертикальные перегородки, отходящие от середины боковых стенок. У единичных форм в начале роста имеются горизонтальные перегородки. Образ жизни и условия существования. Конуляты были морскими животными, одни вели планктонный, а другие донный образ жизни. Привязан ность находок к глинистым или мелкозернистым осадкам наводит на мысль об относительно глубоководном образе жизни. Систематическое положение конулят дискуссионно: сцифоидные медузы (тип Cnidaria), крылоногие гастроподы (тип Mollusca). Общие признаки конулят и современных сцифоидных: присутствие четырех внутренних перегородок в гастральной полости; радиальная, обычно четырехлучевая симметрия; наличие хитиноидного скелета (как у рода Stephanoscyphus), пропитанного солями фосфата кальция (сходный состав у статолитов сцифоидных медуз); присутствие органов чувств вокруг ротового отверстия; чередование поколений (бентосные и планктонные конуляты). Возможно, конуляты вместе с кубомедузами образуют самостоятельный класс. Общие признаки конулят и моллюсков, а именно крылоногих гастропод: наружный скелет, разнообразная скульптура, наличие полостей, разделенных горизонтальными перегородками. Геологическая история конулят достоверно прослежена со среднего кембрия до раннего триаса, но имеются единичные находки в позднем венде и проблематичные в юре. Кроме того, современный род Stephanoscyphus воспринимается некоторыми как потомок конулят. В целом конуляты являются палеозойскими организмами, испытавшими расцвет на протяжении силура и девона. В эволюции конулят наблюдается усложнение внутреннего и внешнего строения и увеличение содержания фосфата кальция в скелетах. Так, у ордовикских конулят фосфат кальция (СаРО^) составляет 66—74%, а у пермских — 96%. Таким образом, интервал существования конулят — поздний венд, средний кембрий—ранний триас, хотя не исключено, что их надо объединять с современными сидячими сцифомедузами, имеющими хитиноидные оболочки.