14.Геологическое распространение и краткая характеристика некоторых (по выбору) отрядов плацентарных млекопитающих

15.Эволюция эндо и экзоскелета позвоночных

Начальные стадии. В состав типа хордовых включают три подтипа: оболочники — Tunicata (V?, S^?, N,, Q), бесчерепные — Acrania (V?, C^-Q) и черепные, или позвоночные — Craniata, или Vertebrata (6 ,?, Проблематичные ископаемые оболочники указаны из венда, позднего силура и раннего неогена; геологическая история этого подтипа непонятна. Бесскелетные отпечатки, сходные по некоторым признакам с современными бесчерепными, обнаружены почти повсеместно в вендских отложениях (род Dickinsonia) и в среднем кембрии (роды Рікаіа, Odontogriphus, Nectocaris, Metaspriggina). Вендская Dickinsonia имела сегментированное уплощенное тело овального или округлого контура длиной не более 14 см с хорошо выраженным передне-задним концом (см. рис. 10). Поперечные сегменты были разделены гребнем или смыкались друг с другом по зигзагообразному шву. Систематическое положение рода Diekinsonia дискуссионное. Его относили к древним медузам (класс Dipleurozoa), членистоногим, кольчатым червям, а в последнее время склонны рассматривать как вымершее хордовое (рис. 323). Среди среднекембрийских ископаемых к бесчерепным ближе всего род Pikaia. У него, как и у современного бесчерепного ланцетника (род Amphioxus), имеются ланцетовидный хвостовой плавник и метамерная мускулатура, состоящая из серии Ѵ-образно изогнутых мышечных сегментов (см. рис. 288, б). В раннем кембрии Китая обнаружены, по-видимому, самые древние позвоночные Yunnanozoon. У них имелись жаберные дуги, обособленный головной отдел с окологлазничными склеритовыми кольцами и прямые сегменты мускулатуры (см. рис. 288, а). К древним вымершим позвоночным относят конодонтофорат, встречающихся в интервале поздний кембрий — триас (подробнее см. с. 437—441 и рис. 295, 296). Следует отметить, что перечисленные выше древние вымершие хордовые, имея некоторые сходные черты с бесчерепными и позвоночными животными, обладали своим специфическим комплексом признаков. Вероятно, они относились к каким-то другим подтипам хордовых, не сохранившихся в современной фауне. Таким образом, начальные этапы становления хордовых характеризуются смешанным набором признаков, которые у современных подтипов четко разделены. Аналогичная картина становления наблюдается на ранних этапах развития у многих типов (например, у иглокожих). Геологическая история подтипа позвоночных достоверно зафиксирована с позднего кембрия, когда появились парноноздревые бесчелюстные. Позвоночные по строению челюстного аппарата разделяются на два инфратипа; Бесчелюстные — Agnatha (G, ^?, € 3—Q) и Челюстноротые — Gnathostomi (S -Q ) . Бесчелюстные — самая примитивная группа позвоночных, расцвет которой приходится на поздний силур и девон. Внешне бесчелюстные, или агнаты , конвергентно сходны с рыбами: тело может быть уплощенным, как у скатов, или торпедообразным и веретеновидным, как у большинства рыб, либо змеевидным. В отличие от рыб агнаты не имели подвижной нижней челюсти, действующей, как капкан. Ротовой аппарат бесчелюстных был всасывающесосущим. Парные грудные и брюшные плавники, как модификации двух брюшных складок, у бесчелюстных в отличие от челюстноротых рыб отсутствовали. Основные направления эволюции бесчелюстных класса Парноноздревые связаны с усилением кожного скелета, усложнением нервной системы и органов чувств и увеличением размеров тела. Кожный скелет у примитивных парноноздревых (подкласс Телодонты — Thelodonti, O -D ,) представлен однородными чешуями — от уплощенных до шиловидных плакоидного варианта строения. Чешуи располагались изолированно или компактно, не налегая, а примыкая друг к другу. Кожный скелет у продвинутых парноноздревых (подкласс Разнощитковые — Heterostraci, 6 ,—D) представлен неоднородными крупными и мелкими чешуями и пластинками сложной микроструктуры. Чешуи и пластины располагались компактно вплоть до образования головно-туловищных панцирей. Максимальные размеры тела парноноздревых в процессе эволюции увеличились от нескольких сантиметров до 2 м. В конце девона парноноздревые бесчелюстные вымерли, не вьщержав конкуренции со своими потомками челюстноротыми, которым они дали начало в позднем силуре. Две другие группы бесчелюстных — классы Одноноздревые — Monorhina (Sj-Q), Конодонтофораты — Conodontophorata (Gj-T), являются тупиковыми ветвями. Одноноздревые испытали расцвет в девоне (подклассы Anaspida и Osteostraci, S^-D). В современной фауне от одноноздревых сохранился только подкласс Круглоротые — Cyclostomi (S?, С?, Q), представленный миногами и миксинами, имеющими длинное змеевидное тело без кожных чешуй. Класс Конодонтофораты в триасе вымер полностью. Геологическая история челюстноротых позвоночных началась в позднем силуре и продолжается до сих пор. Челюстноротые возникли от бесчелюстных парноноздревых из подкласса телодонтов почти 100 млн лет спустя после появления первых бесчелюстных. Из девяти классов челюстноротых позвоночных в современной фауне встречаются семь: Костные рыбы — Osteichthyes (D—Q), Хрящевые рыбы — Chondrichthyes (D^-Q), Земноводные — Amphibia (Dj—Q), Парарептилии — Parareptilia (С,—Q), Пресмыкающиеся — Reptilia (C j-Q ), Птицы — Aves (T j-Q ) и Млекопитающие — Mammalia (Tj—Q). Два класса челюстноротых — Пластинокожие — Placodermi (S,—D) и Акантоды — Aeanthodei (S^-P) полностью вымерли в палеозое. Основные пути развития челюетноротых позвоночных связаны с постепенным окостенением и специализацией внутреннего скелета, развитием конечностей и связанных с ними костных поясов, усложнением нервной системы и органов чувств, появлением новых структур и органов, таких как легкие, внутреннее ухо, перья и т.д., а также изменением характера размножения (от «беспризорных» икринок до внутриутробного вьшашивания с последующим выращиванием). Первые челюстноротые были представлены позднесилурийскими рыбами — пластинокожими и акантодами, быстро вымершими (соответственно в девоне и перми). В девоне наблюдается интенсивное формообразование и дивергенция многочисленных и разнообразных групп рыб. Начиная с девона рыбы стали основным компонентом морских и пресноводных биот фанерозоя. На протяжении более чем 400 млн лет одни группы рыб сменяли другие, но в целом они всегда были и остаются господствующими среди водных позвоночных. В палеозое рыбы представлены в основном тремя классами: пластинокожими, акантодами и костными — кистеперыми и двоякодышащими. В конце палеозоя фиксируется расцвет акуловых и цельноголовых из класса Хрящевые рыбы и палеонисков из класса Костные рыбы. В мезозое преобладали акуловые и цельнокостные. С кайнозоем связан расцвет костистых лучеперых рыб и акуловых, начавшийся в палеогене и продолжающийся до сих пор. Переход позвоночных из водной среды обитания в наземную произошел в девонский период благодаря двум основным обстоятельствам. Во-первых, с середішы силура началось заселение прибрежных участков растениями, которые уже в девоне покрыли значительные участки суши, создав тем самым перспективную кормовую базу. Во-вторых, в девоне среди костных рыб одна из господствующих групп, а именно кистеперые, обладали необходимыми морфофизиологическими предпосылками для освоения наземной среды. У них были органы воздушного дыхания — легкие, органы передвижения — мускулистые грудные и брюшные парные плавники, многочисленные острые конические зубы. Благодаря этому они смогли освоить прибрежные участки суши как кормовую базу и среду обитания. Освоение суши происходило неоднократно и независимо в разных группах кистеперых рыб. Ранее считали, что исходной группой для наземных четвероногих были девонские двоякодышащие рыбы, обладавшие легкими и мускулистыми плавниками. Однако другие особенности строения двоякодышащих заставляют рассматривать их как самостоятельную специфическую группу, не связанную с наземными позвоночными. Кистеперые рыбы имели внутри мускулистых плавников скелетную ось из кистеобразно разветвленных сегментов, а в области брюшных плавников две пластинки тазового пояса. Эти скелетные конструкции послужили в дальнейшем основой для скелета конечностей четвероногих. Первыми четвероногими были земноводные, или амфибии. Они возникли на границе среднего— позднего девона от древних кистеперых рыб — рипидистий, обитателей мелководья солоновато-водных и пресноводных бассейнов. Вероятно, земноводные произошли от разных групп рипидистий (парафилия), на что указывает различная комбинация признаков у первых представителей. На протяжении почти 30 млн лет, в течение позднего девона и начала раннего карбона, земноводные были единственными классом наземных четвероногих, т.е, тетрапод. Древние палеозойские земноводные — стегоцефалы, имея много общих черт с кистеперыми рыбами, обладали уже основными признаками тетрапод. У них были четыре конечности и связанные с ними плечевой и тазовый пояса; тазовый пояс состоял из трех пар костей (подвздошной, седалищной, лобковой); имелись шейный и крестцовый отделы. Расцвет древних земноводных — стегоцефалов приурочен к карбону и перми, в течение триаса и мела они вымерли. Новые «голые» земноводные появились в триасе. Начиная с юры и по настоящее время они являются процветающей группой (лягушки, жабы, тритоны и др.). Интенсивное формообразование древних земноводных в каменноугольное время привело к возникновению двух новых классов четвероногих: парарептилий и рептилий — пресмыкающихся. Они представляют собой две самостоятельные ветви, которые развивались параллельно и независимо друг от друга. Рептилии появились в среднем карбоне, парарептилии — в позднем карбоне. Несмотря на то что парарептилии появились позже пресмыкающихся, они сохранили больше предковых черт от земноводных (анапсидный тип черепа без височных окон, ушные выемки, один затылочный мыщелок). Долгое время поэтому парарептилий считали промежуточной группой между земноводными и пресмыкающимися. К вымершим парарептилиям относят разнообразных котилозавров, включая парейазавров — щекастых ящеров (Cj-T) и, условно, пермских сеймуриаморф. Ныне живущие парарептилии представлены черепахами (триас — современность). Класс парарептилий является боковой ветвью развития позвоночных. Класс пресмыкающихся — следующее генеральное направление развития позвоночных, приведшее в триасе к появлению птиц и млекопитаюшда. Первые пресмыкающиеся возникли в среднем карбоне от земноводных стегоцефалов. По сравнению с земноводными у них появились различные преимущества; размножение яйцами, имеющими систему внутренних оболочек, защищающих зародышей; вертикальная постановка конечностей, связанная с усилением плечевого и тазового поясов; появление грудного отдела позвоночника и грудной клетки; редукция покровных костей головного панциря и перекомбинация костей черепа, сопровождавшаяся появлением височных окон и др. Независимость размножения от водной среды, развитие мощных конечностей и челюстного аппарата позволили пресмыкающемся резко расширить ареалы обитания и пищевую базу. Максимум биоразнообразия совпал с мезозоем. В это время существовали ходящие, бегающие, ползающие, плавающие, планирующие и летающие формы, т.е. почти все экологические группы. Наиболее многочисленными пресмыкающимися в мезозое были ходящие и бегающие динозавры (средний триас — мел), за что мезозой часто называют веком динозавров. Динозавры передвигались на четырех или двух конечностях, как и их предки текодонты — псевдозухии. Ползающие рептилии (змеи) появились только в конце мезозоя в меловой период. Плавающие рептилии — это вторично-водные организмы. Они известны в трех подклассах. Большинство сохранило внешний облик сухопутных пресмыкающихся, но с ластами, остальные внешне почти не отличались от рыб. Крокодилоподобный облик, но с ластами, имели пресноводные мезозавры (поздний карбон или ранняя пермь), морские плиозавры (поздняя юра — мел) и мозазавры (поздний мел). Плезиозавры (средний триас — мел) с ластами имели длинную змеевидную шею с маленькой головкой; плакодонты (средний триас — ранняя юра) напоминали черепах. Водные рептилии с ластами, вероятно, были способны выбираться на берег для размножения. Рыбообразные рептилии ихтиозавры — исключительно морские формы, внешне напоминающие рыб и дельфинов. Для ихтиозавров характерно живорождение. Планирующие и летающие пресмыкающиеся с крыловидными передними конечностями знаменуют собой расцвет новой морфоэкологической группы позвоночных. У одних рептилий крыльями служили кожные перепонки, у других — структуры из разнообразных перьев. Кожные перепонки возникали неоднократно в разных группах пресмыкающихся. Они известны у мезозойских и современных ящериц из подкласса лепидозавров, а также у вымерших текодонтов и птерозавров из подкласса архозавров. Среди текодонтов — это псевдозухии небольших размеров (поздняя пермь — триас). От них произошли птерозавры — летающие ящеры (поздний триас — мел) разнообразных размеров вплоть до гигантских чудовищ с размахом крыльев до 16 M (Pteranodon, поздний мел). Планирующие, а возможно, и летающие пресмыкающиеся с перьевым покрытием довольно широко представлены в меловом периоде. Большинство из них были двуногими формами и напоминали страусов (Avimimus). Четвероногие динозавры с крыловидным оперением на всех четырех конечностях обнаружены недавно в раннем мелу Китая (Microraptor). Меловые динозавры в перьях являются самостоятельной группой, развивающейся параллельно птицам. Перья как один из вариантов роговых образований кожи, вероятно, появились у пресмыкающихся в триасе. Такие рептилии дали начало птицам и динозаврам с перистым покрытием. Общим предком, вероятно, были текодонты. Исходная экологическая группа спорная: древесные планирующие формы или обитатели открытых пространств, быстро бегаюш^іе, а затем взлетающие. Первые птицы появились в позднем триасе (род Protoavis). Происхождение птиц от юрского археоптерикса отрицают, его считают тупиковой ветвью. Расцвет птиц начался в меловое время и продолжается до сих пор. Биоразнообразие рептилий в мезозойское время привело к возникновению не только класса птиц, но и класса млекопитающих. Господствующее положение рептилий в мезозое сменилось в кайнозое упадком вследствие расцвета птиц и млекопитающих, оказавшихся более конкурентоспособными в борьбе за выживание. Первые млекопитающие появились в триасе от зверообразных рептилий (средний карбон — средняя юра), которые в начале мезозоя приобрели такие прогрессивные особенности строения, как шерстистый и волосяной покров (один из механизмов теплокровности), дифференцированную зубную систему, иной характер размножения. В мезозое известно несколько временных уровней возникновения млекопитающих, свидетельствующих об их неоднократном и независимом появлении от различных групп зверообразных пресмыкающихся. Первые млекопитающие были небольших размеров, длиной до 30 см. Эволюционное развитие млекопитающих, как и других групп, связано с определенными морфофизиологическими состояниями (предадаптации), позволяющими осваивать те или иные ареалы обитания и способы существования. В адаптивной эволюции млекопитаюшщ вьщеляют три основных этапа (Агаджанян, 2003). В течение первого этапа (позднийтриас — ранний мел), когда господствующей группой позвоночных были рептилии, млекопитающие играли второстепенную роль, тем не менее они постепенно становились непременным компонентом различных наземных биоценозов и экосистем. Второй этап (поздний мел) проходил на фоне вымирания рептилий и древних млекопитающих (первозверы, пантотерий, метатерии). Для второго этапа характерно появление плацентарных млекопитающих, ставших основой для кайнозойских отрядов. Третий этап (палеоген — современность) совпадает с биологическим прогрессом и экспансией плацентарных млекопитающих, занявших разнообразные экологические ниши, где раньше господствовали рептилрш. В настоящее время плацентарные млекопитающие по видовому разнообразию занимают в наземной биоте четвертое место после членистоногих, птиц и брюхоногих моллюсков. Биологический прогресс плацентарных млекопитающих длится уже 65 млн лет. Для него характерно все возрастающее число особей; интенсивное формои видообразование; захват все новых и новых пространств, включая космическое. Появление человека два млн лет тому назад знаменует собой, по-видимому, начало четвертого этапа адаптивной радиации млекопитающих. Человек, активно вмешиваясь в законы природы, стремительно разрушает биосферу. Образно говоря, он является ее «кошмаром» и «могильщиком». Человек благодаря умственной деятельности фантастически усилил свои природные возможности, в анатомо-физиологическом плане довольно скромные. Например, исходная острота зрения у людей меньше, чем у многих птиц; скорость передвижения уступает хищным и копытным и т.д., но с помощью придуманных приспособлений он может перемещаться с большой скоростью по земле и внутри нее, по воде и под водой в глубинах морей и океанов, в воздушном и даже космическом пространстве. Он превосходит всех животных по способам, скорости и дальности передачи информации. Человек является самым универсальным млекопитающим по использованию пищевых ресурсов. Он всеяден и поэтому занимает господствующее положение в самых разных трофических пирамидах — от наземно-воздушных до морских.