13.Млекопитающие. Деление на подклассы, геологическая история

Общая Характеристика, Общим для всех Mammalia ( mamma — сосок), или Theria (греч. therion — зверь) является вскармливание детенышей молоком через специальные молочные железы. Череп млекопитающих имеет по одной скуловой дуге, по происхождению он тесно связан с синапсидным черепом зверообразных рептилий, но височное окно за счет разрастания костей заменилось височной впадиной. Позвоночный столб состоит из пяти отделов: шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Позвонки платицельного типа, т.е. их сочленовные поверхности плоские, между ними расположены межпозвонковые хрящи. В остальном позвонки разных отделов позвоночного столба отличаются друг ОТ друга. Число шейных позвонков, как правило, равно семи. Первый шейный позвонок (атлант) в виде кольца, второй (эпистрофей) имеет зубовидный отросток, вокруг которого вращается атлант, что характерно для млекопитающих, птиц и некоторых рептилий. Череп соединяется с позвоночным столбом двумя мыщелками. Кожа млекопитающі-іх содержит разнообразные многочисленные железы, из которых молочные характерны только для млекопитающих. С другими кожными структурами связано образование шерсти, волос, когтей, копыт, рогов и т.д. Шерсть, особенно в виде сплошного покрова, позволяет поддерживать постоянную температуру тела. Максимальная температура млекопитающих в период бодрствования — около 40-С, минимальная во время спячки приближается к 2°С. Среда обитания и образ жизни. Размеры, внешний вид и образ жизни млекопитающих разнообразны. Размеры — от 3,5 см (землеройки) до 33 м (киты). Несмотря на многообразие внешнего вида, его можно свести к четырем основным жизненным формам; звериному, рыбообразному, крылатому-летающему и человекообразному (рис. 316). Каждая жизненная форма характеризуется определенным морфологическим планом строения, тесно связанным со средой обитания и образом жизни. Рыбообразные морские млекопитающие (отряд китообразные) имеют веретеновидное тело, хвостовой плавник и укороченные конечности, напоминающие плавники. Летающие (отряд рукокрылые) обладают перепончатыми крыльями. Звериная жизненная форма представлена наземной группой, имеющей четыре конечности, с помощью которых осуществляются бег, ходьба, прыжки, ползание, зарывание и плавание (рис. 317). У некоторых плавающих сохранился звериный облик (отряд ластоногие), но конечности превратились в ласты. Звериная жизненная форма у млекопитающих является основной. Для млекопитаюшлх характерны сложные формы поведения, особенно для человека, что коррелятивно связано с развитием и усложнением мозга (рис. 318). Зубы и зубная система. Зубная система высших млекопитающих дифференцирована на резцы, клыки и щечные зубы (предкоренные — премоляры и коренные — моляры). Число и тип зубов записьгеают в виде формулы для одной половины челюстей. Зубная формула насекомоядных, состоящая из 44 зубов (максимальное число), выглядит следующим образом: — ; цифры (слева направо) указывают число резцов (3), клыков (1), предкоренных (4) и коренных (3); в числителе — половина верхней челюсти, в знаменателе — нижней. Иногда между зубами возникает значительный промежуток (диастема), обычно связанный с редукцией зубов. Строение зубной системы является одним из основных критериев для установления систематического положения вымерших млекопитающих. Зубы сохраняются в ископаемом состоянии лучше другого костного материала и обладают достаточной информативностью для классификации. Известный палеонтолог А.Ромер (Romer, 1966) считал, что систематика древних млекопитающих — это систематика не животных, а прежде всего их зубов. Дифференциация зубов на резцы, клыки и т.д. соответствует и разделению их функций: захват, разрывание, разгрызание, удержание, раздавливание, перетирание—пережевывание пищи. Для каждой группы зубов характерна своя основная функция. Зубы участвуют также в формировании звуков. У большинства млекопитающих имеется только две возрастные генерации зубов: молочные и постоянные. Они располагаются в ячейках — альвеолах челюстей, не срастаясь с их костями подобно текодонтным зубам рептилий. Зубы, как и плакоидная чешуя рыб, закладываются в эпителии, т.е. относятся к внешним скелетным образованиям. В зубе различают коронку, шейку, корень (или корни) и внутреннюю полость, заполненную мягкой тканью (пульпа) с нервными окончаниями, кровеносными и лимфатическими сосудами. В зависимости от высоты коронки различают низкокоронковые и высококоронковые зубы (рис. 319). У некоторых млекопитающих, например у копытных, развиты гипсодонтные зубы, у которых высота коронки увеличена за счет развития своеобразной костной призмы между коронкой и корнями. Некоторые гипсодонтные и обычные зубы не имеют корней, это так называемые зубы с открытыми корнями. Минеральный компонент костной ткани зуба в основном представлен биоминералами группы апатита (фосфорно-кислый кальций) с небольшой примесью фтора, магния, сульфатов и карбонатов кальция. Органическая со-ставляющая зуба представлена длинноволокнистым бежом коллагеном. Костная ткань зуба неоднородная; гистологачески она состоит из трех слоев: дентина, эмали и цемента. Основная часть зуба образована дентином. Эмаль обволакивает дентин коронки (очень редко отсутствует). развивается поверх дентина корня и шейки, закрепляя зуб в альвеоле, иногда цемент покрывает зуб целиком, например у копытных. Минеральный компонент в дентине составляет 64%, в цементе — 70%, эмали — 97%. Жевательная поверхность предкоренных и коренных зубов имеет различный рельеф — от бугорчатого до валико и гребневидного. Рисунок рельефа лучше всего прослеживается на верхней стертой поверхности коронки зуба. Исходный тип — трехбугорчатый. В процессе эволюции появляются дополнительные бугры и конусы второго, третьего и более низкого порядка. У одних млекопитающих параллельно идет слияние бугров в различные валики и гребни, у других зуб упрощается до простого конуса, как, например, у некоторых китов. Зубы, состоящие преимущественно из бугров, называют бунодонтными, т.е. бугорчатыми (рис, 319, ж). Слияние бугров в гребни различной конфигурация образует лофодонтный (гребенчатый) тип зубов (рис. 319, и). За счет слияния центрального бугра с двумя боковыми гребнями возникает селенодонтный (лунчатый) тип зуба (рис. 319, з). Между бунодонтными, селенодонтными и лофодонтными зубами имеются различные промежуточные варианты. Принцип классификации и систематика. Млекопитающие разделены на четыре подкласса; Первозвери — Prototheria ( T j -Q), Пантотерии — Pantotheria ( T j -К), Сумчатые — Metatheria (Т,?, К—Q) и Плацентарные — Eutheria (К—Q). Среди вымерших млекопитающих известны группы, положение которых неясно. Костный материал, сохранивщийся от них в виде зубов, черепов, челюстей, конечностей и других костных фрагментов, по одним признакам совпадает с яйцекладущими, по другим — с сумчатыми и плацентарными. Поздний триас — современность.