8.Пинофиты. Морфология, внутреннее строение и стратиграфическое значение

Общая характеристика. Отдел GymnOSpermae (греч. ^Юшсс ~ голый; sperma семя), шш Pinophyta (лат. pinus ~ сосна, хвойное дерево), объединяет обширную группу голосеменных растений, представленных деревьями (высотой до 110 м), кустарниками, иногда лианами и травянистыми формами. Эти разнообразные растения появились в позднем девоне и произрастают в настоящее время практически на всех широтах. Многие современные голосеменные имеют игольчатые листья, спиральное расположение семенных чешуй в шишках, смоляные ходы (секреторные каналы). Листья древних голосеменных более разнообразны: цельнокрайние (округлые, удлиненные, стреловидные и т.д.), лопастные, чешуевидные, игольчатые, редко сложноперистые, как у папоротников. Процесс развития семени связан с длительным преобразованием мегаспорангия с мегаспорами в семязачаток. При этом в мегаспорангии обычно сохраняется только одна мегаспора. Семязачаток представляет собой многоклеточное образование, имеющее снаружи одну или две оболочки (интегумент). Семязачаток является важнейшей ступенью к образованию семени. Параллельно, но не одновременно с образованием семязачатка шло преобразование микроспор в пыльцу. Прорастание мегаспоры и образование женского гаметофита, дающего одну яйцеклетку, происходит внутри семязачатка. Семязачатки могут располагаться на видоизмененных и невидоизмененных побегах, иногда они занимают конечное положение. Семязачатки группируются по-разному: в виде кисти, колоска, зонтика, шишки. Эти совокупности соответствуют собраниям мегастробилов; так, каждая плодущая чешуя сосны представляет собой преобразованный мегастробил. У современных голосеменных женские стробилы (мегастробилы) бьтают деревянистыми (сосна и др.) или реже ягодообразными (можжевельник и др.). Деревянистые шишки хвойных состоят из семенных чешуи, прикрытых спирально расположенными кроющими чешуями. Пыльца (пыльцевые зерна) имеет у голосеменных шарообразную или яйцевидную форму. Каждое пыльцевое зерно защищено внешней двух или трехслойной оболочкой — экзипой и внутренней — интиной. Внешняя поверхность экзины обычно гладкая, реже скульптированная. В исключительных случаях экзина сохраняется в ископаемом состоянии. Пыльцевые зерна имеют один, чаще два, изредка до шести воздушных мешков, которые возникают за счет разрастания экзины. Иногда воздушные мешки отсутствуют. Пыльцевые зерна примитивных голосеменных имели трех или однолучеиую щель разверзания (предпыльца) в дальнейшем щель исчезла. У современных голосеменных пыльца имеет борозду, через которую она прорастает. Это новое образование, с щелью разверзанюі не связано и иначе ориентировано. Пыльца развивается в особых вместилищах — пыльниках. Пыльники расположены на специализированных побегах; иногда они образуют совокупности, подобные мужским стробилам (микростробилы), которые группируются так же разнообразно, как и семязачатки, но преимущественно собраны в виде колоска или шишки. Отдел Голосеменные, или Пинофиты. Divisio Gymnospermae, или Pinophyta у хвойных пыльца попадает на семязачаток, в верхней части которого имеется узкий пыльцевой вход, далее она прорастает в пыльцевую трубку — мужской гаметофит. Формирование семени начинается в семязачатке после оплодотворения яйцеклетки. Семена хвойных нередко обладают большим запасом питательных веществ. Семена примитивных голосеменных представлены двумя основными морфологическими типами: двусторонне-симметричными (платиспермическими) и радиально-симметричными (радиоспермическими). Двустороннесимметричные семена имели в интегументе (оболочке) два пучка проводящей системы, симметрично расположенных по обе стороны от семени. У таких семян один из внешних покровов (купула) отсутствовал. Двусторонне-симметричные семена характерны для многих ископаемых голосеменных. Радиально-симметричные семена имели в интегументе несколько проводящих пучков, расположенных вокруг семени. Такие семена имели купулу — покров разной степени сложности. В купулах созревало от одного до нескольких десятков семян (см. рис. 69). Радиально-симметричные семена характерны для цикадовых, беннеттитовых и вымерших лагеностомовых и тригонокарповых (птеридоспермы). Размеры радиально-симметричных семян позднепалеозойских голосеменных могли достигать 11 см в длину и 6 см в ширину. Дальнейшая эволюция радиально-симметричных семян сопровождалась редукцией проводящих пучков, а купула и интегумент сливались в единый покров. Предполагают, что так сформировались семена кордаитантовых и хвойных. Некоторые подобные семена приобрели конвергентное сходство с древними первично-двусторонне-симметричными семенами, но у первых в отличие от последних имелись купула или ее производные. Принципы классификации и систематика. В отделе голосеменных выделяют до 5 классов и 20 порядков с общим числом видов около 600. Число и соотношение классов и порядков дискуссионны, это в большей степени касается вымерших форм. С.В.Мейен (1987) считает фруктификацию основным признаком голосеменных и предлагает выделять 3 класса (Ginkgoopsida, Cycadopsida и Pinopsida) и 18 порядков. Ниже охарактеризованы 7 наиболее известных порядков и указана их принадлежность к соответствующим классам. Голосеменные существуют с позднего девона, в настоящее время преобладают хвойные.