7.Археоптеридофиты и лигиноптеридофиты. Морфология, внутреннее строение, стратиграфическое значение, отличие от полиподиофитов

Этимолоrия от родового названия Archaeopteris и латинизир. греч. phyton - растение. Общая характеристика. Крупные древовидные растения высотой до 1 О м с листьями в верхней части, с моноподиальным ветвлением главного стебля . Боковые ветви располагаются спирально. Диаметр ствола в нижней части достигает 1 м и более. Растения этого отдела сочетают своеобразные признаки: вегетативные части и органы размножения, как у полиподиофитов; вторичная древесина - как у пинофитов. 1. Вайи неопадающие, плоские, без признаков закручивания, характерного для папоротников, расположены очередно или спирально, простоперистые или дважды перистые , несущие сегменты сфеноптероидного типа от цельных до глубоко рассеченных с веерным жилкованием. 2. Различаются ветви фертильные целиком или только в средней части. Фертильные ветви завершаются лентовидными сильно измененными листьями - спорофиллами, часто изгибающимися от основания к верхушке . На них адаксиально расположены удлиненные одиночные или собранные в небольшие группы спорангии на ножках. Спорангии раскрываются с помощью продольной щели . 3. Растения гетероспоровые . Мегаспорангин находЯтся в нижней части спорофилла, микроспорангин - в верхней . Микро- и мегаспоры внешне сходны , но различаются размерами . 4. ПроводЯщая система эвстелического типа, в конечных ветвях сердцевина отсутствует. Для надземных и подземных частей растения характерно присутствие вторичных тканей ксилемы , флоэмы и коры . Геолоrическое распространение. Поздний девон и ранний карбон (турне) Северной Америки , Евразии и Африки . В ископаемом состоянии чаще всего встречаются отпечатки стерильных и фертильных участков вай , а также окаменелые стволы . Происхождение археоптеридофитов. Предковая группа этих растений пока неизвестна. С.В . Мейен (1987) связывал происхождение археоптерисовых с протоптеридиевыми - первыми прогимноспермовыми. Н . С. Снигиревская (2000), вьщелившая впервые этот своеобразный отдел высших растений, считала, что филогенетические связи археоптеридофитов уходят корнями к еще не установленной палеоботаниками группе, предположительно в ранге отдела или класса. Классификация. Отдел примимается в составе одного класса Archaeopteridopsida, одного порядка Archaeopteridales и одного семейства Archaeopteridaceae.

ОТДЕЛ ЛИГИНОПТЕРИДОФИТЫ.

DIVISIO LYGINOPTERIDOPНYТA Этимолоrия от родового названия Lygiпopteris и латинизир. греч. phyton - растение. Общая характеристика. Высокие деревья, мелкие кустарники и лианы папоротниковидиого облика (рис. 58). Долгое время их считали папоротниками, пока не бьmо установлено их истинное систематическое положение по органам размножения- семязачаткам. Поэтому эти растения, наряду с названием "лигиноптеридофиты", получили название "семенные папоротниковидные" или птеридоспермы (Pteridospennophyta), широко употребляемое в научной литературе. Ниже приведены признаки растений этого отдела. 1. Листья в виде вайи с перьями и перышками. Подробное описание вайи и искусственной классификации перышек (см. отдел Полиподиофиты, рис. 40, 41). 2. Органы размножения - семена, но фаза настояшею семени с развитым зародышем бьmа достигнута не у всех представителей. Семена имеют разнообразную форму. Они бывают одиночными ( = моносперм, в терминологии С.В . Мейена) или собраны в группы (=полисперм) кистевидной, перистой, головчатой и - другой формы. Семена располагаются как на перисто ветвящихся (часто неравно дихотомически и трехмерно) безлистных осях: род Lagenospermиm (рис. 59, к), так и абаксиально на неизмененнам перышке (=филлосперм), например род Cal/ospermarion (рис. 59, в) и на модифицированном перышке (=кладосперм): род Peltaspermиm (рис. 59, г). Иногда полиспермы мoryr прирастать к несущему листу (=фертилигер); род Ottokaria (рис. 59, и). Семена мoryr быть погружены в незамкнутые вместилища - купулы и капсулы. Купулы - это ортотропные (прямые) вместилища, в которых ось семени (или семязачатка) ориентирована так же как и ось вместилища, а микролиле обращено к устью вместилища. Прочие вместилища называются капсулами (Мейен, 1982). Они мoryr быть односеменными род Lagenostoma (рис. 59, д) и многосеменными род Ca/athospermиm (рис. 59, е). Среди капсул вьщеляются пельтатные род Cardio/ epis (рис. 59, ж) и инвертированные род Caytonia (рис. 59, з). Микроспорангиатные органы представлены также весьма разнообразно (рис. 60). У некоторых родов они представлены в виде листаподобных органов, несущих микроспорангин (=микроспорофиллы, в терминологии С. В. Мейена): например, позднекаменноугольный род /danothekion (рис. 60, д). Чаще мужские фруктификации лигиноптеридофитов представлены трехмерными системами осей с микроспорангиями ( = микроспорокладами): Zimmermannitheca (рис. 60, г), Simp/otheca (рис. 60, е) и др. Микроспороклады бывают простыми: роды Paracalathiops (рис. 60, к), Telangiopsis (рис. 60, и), Obandotheca (рис. 60, р), Feraxotheca (рис. 60, о) и сложными: роды Potoniea (рис. 60, а, б), Parasporotheca (рис. 60, в) и др. 3. Проводящий центральный цилиндр - эветела (рис. 61), редко - протостела (некоторые лигиноптеридиевые). Присутствует широкая зона вторичной древесины. Кора спарганового типа (= по периферии коры расположены короткие радиальные склеренхимные пластины, идущие вдоль стебля и иногда анастомозирующие) . Сохранение в ископаемом состоянии. Чаще всего встречаются отпечатки ваий, значительно реже органы размножения и стволы растений. Геолоrическое распространение. Поздний девон, каменноугольный- юрский период; в начале мелового периода вымерли. Самый древний представитель лигиноптеридофитов , у которого известен семязачаток, род Archaeosperma. Происхождение. Скорее всего, Лигиноптеридофиты произоiШiи от тримерофитов, но переходные формы неизвестны. Классификация. Отдел принимается в составе одного класса Лигиноптеридопсиды (Lyginopteridopsida) с четырьмя подклассами . Обратим внимание на очень важный подкласс Glossopteridae с одним порядком Glossopteridales- глоссоптериевые, которые составляют основной фон позднепалеозойской флоры материка Гондвана.