Растения

1.Золотистые, пиррофитовые и диатомовые водоросли. Роль в породообразовании и значение для стратиграфии

К отделу Chrysophyta (греч. chryson — золото; phyton — растение) относятся одноклеточные, колониальные, редко многоклеточные организмы желто-зеленой или золотисто-бурой окраски, которая обусловлена преобладанием каротиноидов (пигмент фукоксантин) над хлорофиллами. Формы пресноводные, реже морские, обычно планктонные (фитопланктон), иногда прикрепленные бентосные. Движение обычно осуществляется при помощи двух жгутиков и псевдоподий (ризоподий), подобно многим простейшим царства животных. Массовое развитие приводит к желто-буромy цветению ВОДЫ. Например, в 1 мм^ поверхностной пленки содержится 23 ООО особей пресноводной Chromuenia rosanoffii, что приводит к окрашиванию воды в золотистый цвет (Протесты, 2000). В ископаемом состоянии сохраняются известковые кокколитофориды и кремневые жгутиковые, последние могут образовывать окремнелые цисты. Палеозой?, триас — современность. Кокколитофориды — микроскопические одноклеточные водоросли размером не свыше 30 мкм, живущие преимущественно в морских условиях (рис. 37). Это обитатели планктона тепловодных, реже умеренных бассейнов на глубинах до 150 м, входящие в состав нанопланктона. У многих кокколитофорид в жизненном цикле чередуются две стадии: подвижная, имеющая два жгутика, и неподвижная, на которой жгутики отсутствуют. На неподвижной стадии клетку окружает внешний известковый покров (коккосфера), состоящий из большого числа элементов — кокколитов (греч. kokkos — зерно), покрывающих органические чешуйки. На поверхности чешуек формируются ромбовидные кристаллы и гексагональные призмы кальцита или арагонита. После гибели водоросли коккосферы оседают на дно и обычно распадаются на отдельные элементы; до глубин 4000 м они слагают карбонатные илы, на больших глубинах карбонаты растворяются. Кокколитофориды появились в триасе, а как породообразователи приобрели значение с мелового периода, слагая до 90% писчего мела. Указания на находки девонских и пер-мских кокколитофорид недостоверны, и совсем сомнительны сведения о кембрийских формах. Кокколитофориды используют для зонального расчленения юрских, меловых и более молодых отложений. Они являются организмами теплолюбивыми, поэтому количественное распределение по разрезу позволяет судить об интервалах потепления и похолодания. Палеозой?, триас — современность. Кремневые жгутиковые, или силикофлагелляты, — небольшая по объему группа золотистых водорослей с одним жгутиком и псевдоподиями. Это одноклеточные морские эвритермные планктонные формы. Скелет внутренний кремневый, его основу образует каркас, состоящий из базального кольца и перекладин (рис. 38). Кремневые жгутиковые существуют с мела по настоящее время, их максимальное разнообразие приурочено к миоцену. Предполагают, что золотистые, бурые и диатомовые водоросли имели общего предка. Отдел Dinophyta (греч. гУе/лат — страшный, странный; phyton — растение), или перидии ей, — одноклеточные (размером до 2 мм), изредка многоклеточные водоросли бурой, желтоватой, красноватой или зеленоватой окраски. Наличие ксантофиллов (пигмент пирофилл) обусловило и другое название этого отдела — «пирофитовые водоросли». Это и автотрофные и гетеротрофные организмы; вторая гругша занимает промежуточное положение между растениями и животными. Целлюлозный панцирь динофитовых водорослей состоит из клетчатки. Он сформирован двумя-тремя или множеством покровных пластинок (рис. 39). На панцире обычно вьщеляются поперечная (горизонтальная) и продольная (вертикальная) борозды, в которых располагались жгутики; иногда борозды ориентированы спирально. При неблагоприятных условиях формируются толстые органические оболочки — диноцисты, внутри которых заключено клеточное содержимое водоросли. Пластинки панциря при этом разрушаются. Динофитовые водоросли обычно обитают в морях, значительно реже в пресных или солоноватых водах. Они ведут планктонный образ жизни, совершая с помощью одного жгутика поступательное, а с помощью второго — вращательное движение. Массовое скопление диноцист вызывает цветение воды (красные приливы). На разных стадиях развития динофитовые водоросли часто образуют симбиоз с книдариями, способствуя интенсивному росту как современных, так, видимо, и ископаемых рифостроящих кораллов. Известнейшая группа симбионтов — зооксантеллы, или желтые клетки, сосуществуют как с многоклеточными (коралловые полипы, сифонофоры, иглокожие), так и с одноклеточными организмами (инфузории, форамини- феры, радиолярии). В ископаемом состоянии сохраняются преимущественно диноцисты. Проблематичные остатки известны в силуре и раннем девоне, а с перми по настоящее время встречаются непрерывно; наиболее важны для стратификации мезокайнозоя (по диноцистам разработаны зональные шкалы). Панцири динофитов встречаются реже, в ископаемом состоянии они известны начиная с перми. Силур — ранний девон?, пермь — современность. К отделу Diatomeae (греч. diatome — рассечение надвое) относятся одноклеточные, преимущественно одиночные, реже колониальные микроскопические (4 MKM — 2 мм) водоросли бурого цвета (пигменты фукоксантин из группы каротиноидов преобладают над хлорофиллами). Жгутики отсутствуют. Клетка защищена наружным кремневым панщірем, состав которого ближе всего к опалу. Панцирь имеет форму коробки, состоящей из двух пористых створок (рис. 36). Поры составляют от 10 до 75% от общей поверхности панциря. Одна створка (эпитека) всегда крупнее другой (гипотека) и несколько ее перекрывает. В створке различают основание — диск и боковые стороны — поясок. Со стороны пояска все диатомовые имеют палочковидную форму, что определило второе название — Bacillariophyta (лат. ЬасШит — палочка). Тип симметрии положен в основу выделения двух классов; пеннатные и центрические. Пеннатные диатомеи имеют удлиненно-овальную либо игловидную форму диска и обладают двусторонней симметрией; центрические диатомеи округлые, треугольные или звездчатые, обладают радиальной симметрией. У первых обычно присутствует срединное щелевидное отверстие (шов). Форма створок, характер многочисленных крупных и мелких пор с гладкими или скульптированными ободками, а также детали скульптуры обусловили большое разнообразие диатомовых, среди которых насчитывается около 300 родов и свыше 12 тыс. современных и ископаемых видов. Диатомовые размножаются половым и бесполым путем. При бесполом размножении створки с содержимым клетки разделяются (до 8 раз в сутки) и расходятся в стороны. После расхождения достраивается меньшая створка гипотека; процесс неоднократно повторяется, и от поколения к поколению размеры диатомей уменьшаются почти в три раза. Первоначальные размеры восстанавливаются при половом размножении. Диатомовые обитают в континентальных и морских водоемах, могут жить в увлажненной почве. Современные формы широко распространены в бореальных и арктических бассейнах; широко представлены в планктоне, реже ведут бентосный образ жизни. Конечные продукты метаболизма — крахмал и масло. Они являются преимущественной пищей для некоторых одноклеточных (фораминиферы) и многоклеточных (двустворки, мшанки, рыбы). Окисление масла приводит к образованию рыбьего жира. Во многих случаях именно диатомовые слагают основание трофической (пищевой) пирамиды (например: диатомовые — низшие рачки — рыбы). Современные диатомовые извлекают из окружающей среды и накапливают в год от 70 до 150-10’ T кремнезема. Они являются породообразующими организмами. После гибели водорослей их панцири дают начало кремневым илам, из которых образуются диатомиты, трепела, опоки и т.д. В названных породах совместно с диатомовыми, но в подчиненном количестве встречаются кремневые жгутиковые водоросли, радиолярии и спикулы кремневых губок.Центрические диатомовые появились в мелу, в палеогене возникли пеннатные; проблематичные находки относят к юрским отложениям. Первоначально диатомовые существовали в морях, в среднем палеогене они освоили и пресноводные бассейны. Начиная с неогена диатомовые приобретают важное значение для стратиграфического расчленения отложений. Они используются также в качестве показателей тепловодных и холодноводных условий и для характеристики озерных, речных и морских ассоциаций (диатомовый анализ). Мел — современность. Пеннатные диатомеи имеют удлиненно-овальную либо игловидную