3. Тип Археоциаты, строение скелета, деление на классы, образ жизни и геологическое значение

Общая характеристика. Тип Archaeocyathi (греч. archaios — древний, первый; cyathus — небольшой кубок) вымершие раннекембрийские морские одиночные, реже — колониальные прикрепленные организмы губкоподобного облика. Скелет одиночных форм носит общее название «кубок». Он состоял из одной или двух известковых пористых стенок, разделенных пространством разной ширины (рис. 126). Как и у губок, поры наружной стенки мельче, чем поры внутренней стенки. Пористость сближает археоциат с губками. В отличие от губок скелет археоциат не спикульный, а зернистый и только известковый. Состав скелета, текстура известковых зерен и общая конструкция скелета сближают археоциат с классом сфинктозоа типа порифер. Хотя мы не имеем сведений о строении мягкого тела археоциат, они совместно с типом Porifera включены в надраздел Parazoa — примитивные многоклеточные. Подобно пориферам археоциаты находились на низшей ступени эволюции многоклеточных. По способу питания они были фильтраторами и составляли основную часть неподвижного бентоса раннего кембрия. Форма кубка одиночных археоциат разнообразна: коническая, цилиндрическая, блюдцеобразная, иногда может быть мешковидной. Диаметр кубка обычно несколько сантиметров, высота 30—150 см; в среднем 1—3 см. В строении скелета археоциат принимают участие стенки (две, реже одна), а также горизонтальные и вертикальные элементы, заполняющие пространство между двумя стенками, — интервалаюм, в осевой части кубка находится центральная полость. Иногда в кубке развивается пузыревидная ткань. Археоциат изучают в шлифах, объемное представление о строении скелета дает сочетание продольного и поперечного разрезов или косопродольные срезы. Вертикальные радиальные элементы представлены септами и те ниями, а горизонтальные — днищами. Септы на поперечном разрезе, как правило, прямые перегородки, а тении чаще всего искривлены. Днища бывают простые и гребенчатые. Простые днища представляют собой ситовидно прободенные горизонтальные пластины, расположенные, как правило, равномерно. Гребенчатые днища, находящиеся в одной горизонтальной плоскости, состоят из валика и шипиков. Последние отходят от валика перпендикулярно, поэтому на поперечном разрезе они имеют вид зубцов двусторонней гребенки, а на продольном — в местах пересечения отдельных валиков с септами — прослеживается горизонтальный ряд вздутий. При отсутствии вертикальных и горизонтальных элементов в интерваллюме можно видеть редкие изолированные радиальные стерженьки, идущие от стенок, или сложную систему стерженьков, состоящую из вертикальных, горизонтальных и радиальных элементов. На продольном и поперечном разрезах в последнем случае наблюдается сочетание пунктирных линий и точек. У некоторых археоциат в интерваллюме развиты призматические трубки. Принципы классификации и систематика. Для классификации археоциат существенное значение имеют строение стенок, а также число пор на наружной и внутренней стенках между соседними септами или тениями (интерсептум). У однои двустенных археоциат центральная полость свободна, но иногда может быть заполнена различными скелетными элементами: пузырями, трубками, стерженьками. По строению интерваллюма и характеру онтогенеза тип Archaeocyathi обычно разделяют на два класса: Regulares и Irregulares. В скелете каждой особи археоциат выделяется несколько морфологических стадий развития. Одностенные формы сначала имеют непористую, а затем пористую стенку. Двустенные археоциаты непременно проходят стадию одностенного кубка. Появление второй стенки, обособление интерваллюма и заложение в нем скелетных элементов у правильных и неправильных археоциат показаны на рис. 126 и 128. Археоциаты, подобно губкам, были неподвижными бентосными организмами, наибольшее биоразнообразие было приурочено к небольшим глубинам (до 20—50 м). О неподвижном прикрепленном образе жизни свидетельствуют каблучок прирастания — расширение в нижней части кубка и корневидные образования. Прикрепление к другим кубкам могло происходить и боковой стороной кубка. Иногда археоциаты свободно лежали на дне (особенно мешковидные и блюдцеобразные формы). При оптимальных условиях археоциаты образовывали каркасные поселения, а поэтому были древнейшими животными-рифостроителями. Росту органогенных построек способствовало сосуществование археоциат с цианобионтами и известковыми водорослями, причем в одних случаях преобладали археоциаты, а в других — наоборот (рис. 128, з). Постройки археоциат во многих случаях служили основой для формирования водорослево-археоциатовых известняков, последуюшая перекристаллизация которых нередко завершалась мраморизацией. Эти известняки нередко используются в качестве строительного, в частности отделочного облицовочного, материала. Археоциаты впервые были описаны во второй половине XIX в., а в середине XX в. обособлены в самостоятельный тип. Несомненно сходство археоциат и порифер, прежде всего проявляющееся в примитивности строения, сходном образе жизни и способе получения пищи (фильтраторы), что говорит скорее всего об их происхождении от единой предковой группы. Видимо, в связи с этим в последние годы возрождается мнение о понижении археоциат до ранга класса и включении их в тип Porifera (Spongiata). Геологическая история археоциат скоротечна. Появившись в начале раннего кембрия, они именно в эту эпоху испытали расцвет и в конце ее практически вымерли. Однако формы, сходные с археоциатами, установлены в отложениях верхнего кембрия. Широкое распространение археоциат в отложениях нижнего кембрия различных, иногда достаточно удаленных районов определило большое значение этой группы как для расчленения разрезов, так и для их сопоставления между собой. Кроме того, пространственное прослеживание археоциатовых органогенных построек дает возможность (с известной долей условности) намечать положение береговой линии и выделять климатические пояса.