4.Ликоподиофиты. Морфология, внутреннее строение, значение для стратиграфии и палеоклиматологии

Общая характеристика. Плауновидные (Lycopodium — родовое название плауна) — наземные растения, имеющие стебель, филлоидные листья и корнеподобные образования, или ризофоры. Некогда процветавшая группа представлена в современной флоре только травянистыми формами, к которым относится род Lycopodium — собственно плаун. Чередование поколений подобно таковому у папоротников (см. рис. 46, 50). Споры плауна попадают в почву, прорастают на 3—8-й год и дают начало гаметофиту. Очень маленький гаметофит современного плауна (2—3 мм) представляет собой самостоятельное подземное растение, которое получает питание от симбиотических грибков. Гаметофит существует до 12 лет, а затем отмирает. В его верхней части возникают архегонии и антеридии с половыми продуктами, и начинает расти зародыш спорофита. Плауновидные произошли в позднем силуре (?) от проптеридофитов. Самые древние, как и современные, формы были небольшими травянистыми растениями. Крупные древовидные растения появляются в позднем палеозое (рис. 51). Возникновение деревьев стало возможным благодаря появлению камбия, что определило вторичный рост растений. У древесных форм, как правило, резко преобладает кора, составляющая до 80—90% ствола (порядок Lepidodendrales). Кора многослойная, её периферическая часть называется перидерма. Нижняя часть ствола обычно многократно дихотомически ветвилась, образуя ризофор или стигмарии. Ризофор (греч. rhiza — корень; pharos — несуший) по положению и функциям соответствует корням, хотя, возможно, он мог быть погружен в субстрат не полностью. От ризофора отходили аппендиксы, и в местах их отпадания оставался небольшой округлый отпечаток — «глазок», или стигма, с выходом в центре. Анатомическое строение ризофора и аппендиксов отлргіается от такового у настоящих корней и корневых волосков. Примитивность плауновидных проявляется в строении листоподобных образованші — филлоидов. У наиболее простых форм имелись эмергенцы. У большинства были развиты узкие, удлиненные филлоиды, имевшие листовой след, но без листовых прорывов. По морфологии они иногда с трудом отличаются от подобных образований хвойных (сходство конвергентное). Проводящая система построена по варианту актиностелы либо сифоностелы. Споры образуются в спорангиях, которые располагаются на верхней стороне или в пазухах видоизмененных филлоидов — спорофиллов. Последние нередко группируются в стробилы (греч. strobilos — сосновая или еловая шишка). В одном стробиле могли находиться и макро и микроспорангии с макро и михроспорами (рис. 52). Принципы классификации и систематика. Разделение плауновидных на порядки основано прежде всего на двух признаках: 1) равно или разноспоровости; 2) наличии или отсутствии лигулы (лат. Hgula — язычок) — особого образования при основании филлоида или в его пазухе (см. далее, рис. 54). Лигула характерна для разноспоровых и крайне редка у равноспоровых. Функция лигулы недостаточно ясна. Ниже рассмотрены только три порядка: Drepanophycales (S^?, D), Protolepidodendrales (D, ^) и Lepidodendrales (Dj?, C T ) .