9. Прокариоты. Общая характеристика, ископаемые представители. Строматолиты

Прокариоты — одноклеточные одиночные и колониальные организмы без обособленного ядра. Их клетки имеют стенку, а генетическая информация сосредоточена в единственной хромосоме. Размеры прокариот варьируют от 0,015 мкм до 20 см (колониальные формы). Эти организмы появились 3,8— 3,1 млрд лет назад. Они разделяются на два царства: Бактерии и Цианобионты. Обмен веществ осуществляется в процессах хемои фотосинтеза. ­К царству Bacteria (греч. bacterion — палочка) относятся микроскопические организмы, обычно имеющие размеры около 1 — 5 мкм. Они могут почковаться, образовывать нити, цепи и скопления различного облика. Гигантские бактерии размером более 10 мкм обнаружены в денсали — биоте вокруг черных и белых курильщиков» (см. с. 54, рис. 7). ­Бактерии представлены преимущественно автотрофными, реже гетеротрофными формами. Автотрофы создают органические вещества из неорганических, а гетеротрофы используют готовые органические соединения. Процесс обмена веществ у автотрофных бактерий может происходить путем хемосинтеза (хемотрофы), т.е. без использования света, либо путем фотосинтеза (фототрофы), т.е. только на свету. Тип обмена веществ у бактерий чрезвычайно разнообразен. Среди них имеются железисто-марганцевые, серообразующие, азотные, ацетатные, метано-, углеродообразующие и другие группы. С их деятельностью связано образование различных полезных ис­копаемых: железных руд (железистых конкреций, джеспилитов), пирита, серы, графитов, карбонатов, фосфоритов, нефти, газа и др. ­Бактерии появились раньше других царств и, вероятно, независимо в различных средах обитания. Проблематичные бактерии указываются с уровня порядка 3,8 млрд лет назад, а достоверные находки известны из кремнистых пород, имеющих возраст около 3,5 млрд лет (рис. 33). В настоящее время они обитают в воздухе и внутри других организмов, в почве и горных породах, населяют все водные бассейны от литорали до абиссали и т.д. (табл. 7). Бактерии живут в зоне гидротерм, в солёных водах с повышенной концентрацией солей и при экстремальных температурах, превышающих 100'С; могут образовывать различные элементы и соединения. Современная классификация бактерий основана в первую очередь на строении стенки. Особую группу представляют архебактерии, которые по физиологическим и биохимическим свойствам отличаются от групп истинных бактерий, или эубактерий. Для архебактерий характерны разнообразный обмен веществ, особый состав клеточной стенки, некоторым из них свойствен своеобразный тип фотосинтеза: свет поглощается мембранным белком бактериородопсином, а не хлорофиллом. Поэтому архебактерий выделяют в ранг подцарства, а в последнее время, особенно на основании сравнительного изучения нуклеотидных последовательностей ДНК, эубактерий и архебактерий возводят в ранг самостоятельных царств. Иногда с бактериями объединяют вирусы, полагая, что упрощение их строения обусловлено специфическим способом существования — внутриклеточным паразитизмом. Некоторые исследователи рассматривают их как доклеточную форму жизни, обособляя в самостоятельное царство Vira (лат. ирис — яд). В ходе столетнего изучения болезнетворных вирусов произошло становление и развитие науки вирусологии как одного из разделов микробиологии. Вирусы устроены просто, их размеры изменяются от 20 до 400 нм, но они имеют генетический аппарат и, подобно другим живым организмам, обладают способностью к размножению, но только в клетках других живых организмов. Их значение в современной биоте очень велико. Вирусы как возбудители болезней были открыты в конце XIX в. Установлена вирусная природа многих заболеваний человека и друтих теплокровных позвоночных животных (их вызывают около 500 вирусов). Свыше 300 вирусов живут в клетках растений. Многочисленны бактериофаги, так называют вирусы собственно бактерий. Наиболее вероятно, что вирусы появились на ранних этапах развития биосферы, но их находки в ископаемом состоянии неизвестны.

К царству Cyanobionta (греч. kyanos — синий; bios, biontos — живущий) относятся организмы одиночные и колониальные без обособленного ядра, но имеющие постоянную форму клеток. Одиночные формы имеют микроскопические размеры порядка 10 мкм. Колониальные формы гораздо крупнее, они покрыты общей слизистой оболочкой. В самом организме и на его поверхности, а также в слизистой оболочке могло происходить накопление карбонатов, приводящее в дальнейшем к формированию известняков. Эти слоистые образования получили название строматолитов, они являются продуктами жизнедеятельности цианобионтов и могут достигать многих сотен метров (рис. 34). ­Процесс накопления карбонатов и образование. строматолитов можно представить следующим образом. На мелкие неровности субстрата нарастает колония цианобионтов вместе с бактериями, образующими основу. В слизистой оболочке выделяется кальций, извлеченный из воды. Одновременно в пространстве между индивидами накапливаются осадки. После гибели живых организмов остается карбонатная корочка, которая в промежутке между сезонами роста засыпается осадками. Повторные циклы роста цианобионтов (и бактерий), связанные с колебаниями климата, приводят к формированию сложных биогенно-седиментационных карбонатных толщ суммарной мощностью до 100 — 1000 м. Исследования формирования современных строматолитов показывают, что они являются результатом взаимодействия цианобионтов и бактерий на уровне симбиоза, а возможно, и симбиогенеза. ­Выделяют несколько групп построек. При линейном росте формируются собственно строматолиты, имеющие пластовую, желваковую или столбчатую форму. Сферический рост приводит к образованию небольших неправильно-округлых образований размером от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Имеется смешанный узорчатый тип — какаграфии. ­Цианобионты наряду с фикоцианином (синий пигмент, имеющийся также у красных водорослей), фикоэритрином, каротином имеют и хлорофилл. ­Названные пигменты определяют розоватую, желтоватую, сине-зеленую, а иногда почти черную окраску. Цианобионты появились около 3,5 млрд лет назад. Благодаря наличию хлорофилла они являются первыми фотосинтезирущими организмами, продуцирующими биогенный молекулярный кислород. Многие для своей жизнедеятельности используют атмосферный азот, что делает их независимыми от среды обитания. Они переносят загрязнение и резкие колебания физико-химических условий, в том числе температур: от минусовой в ледниках и ночти до точки кипения в горячих источниках. Среда обитания — пресные, солоноватоводные и нормально-солёные морские бассейны, в последних преимущественно на глубинах от 0 до 20 м, но не глубже 150 м, а также в бассейнах — засолённых, обогащенных нитратами и сульфатами. Некоторые цианобионты обитают в почве и на ее поверхности, на камнях, в пустынях и т.д. ­Цианобионты сближает с бактериями отсутствие ядра, а с водорослями— наличие хлорофилла и способность синтезировать биогенный молекулярный кислород. Промежуточное положение этой группы между двумя царствами ­95 ­заставляет нас рассматривать ее тоже в ранге царства, а поэтому использовать независимое название цианобионты. С одной стороны, ясно, что это «бывшие» сине-зеленые, а с другой — сохраняется этимологическая дистанция от бактерий. В иерархии живьп организмов цианобионты находятся на более высокой ступени, чем бактерии (имеют более сложную структуру и пигменты), но ниже, чем водоросли (отсутствует ядро). Имеется и противоположная точка зрения, поддерживаемая многими биологами. В соответствии с ней обособление сине-зеленых от царства растений и перенос в надцарство прокариот привели к их включению в царство бактерий под названием цианобактерии. ­Недавно была установлена небольшая группа ранее неизвестных прокариотных организмов (род Prochloron). По составу пигментов эти организмы ближе к зеленым водорослям, чем к цианобионтам. Вопрос о их месте в надцарстве прокариот еще ждет своего разрешения. Возможно, Prochloron следует причислить к цианобионтам, тем самым расширив объем и диагноз этого царства.