11. Тип Мшанки. Общая характеристика, полиморфизм, систематика, геологическая история и породообразующая роль

Общая характеристика. Bryozoa (греч. Ьгуоп — мох; животные), ИЛИ мщанки, — отдельная специфиеская ветвь трехслойных первичноротых животных. Мшанки — колониальные, донные, преимущественно неподвижные животные, с резко выраженным полиморфизмом, т.е. особи колонии отличаются друг от друга строением и функциями. Целостность колоніш от этого не страдает; более того, иногда у полиморфных колоний образуется общая подощва, с помощью которой они ползают, внеііше напоминая одиночных животных. Размеры зооидов, слагающих колонию, микроскопические, обычно менее 1 мм, размеры обрастающих колоний до 60 см и более, вертикально растущих — до 3 м. Общее число видов 12 ООО, из них около 8000 ископаемые. Зооиды представлены автозооидами и гетерозооидами, различающимися морфологически и по функциям. Автозооид является полноценной особью, состоящей из полипида и цистида. Полипид (греч. poly — много; р і — мн. число от pus — ноги) представлен петлевидно изогнутым кишечным трактом с многочисленными отростками — щупальцами — вокруг ротового отверстия. Остальная часть автозооида представлена цистидом. заполнен клетками, строящими различные комплексы и слои. Полипид закреплен в цистиде пучками мускулов, с помощью которых он втягивается внутрь или выталкитается наружу (рис. 228). У некоторых современных мшанок в этом участвует так называемый компенсационный мешок. Основная функция автозооида — питание и распределение пищевых ресурсов в колонии. С наружной стороны автозооид покрыт оболочкой, пропитанной, как правило, солями кальция. Известковую оболочку автозооида называют автозооецием, а его отверстие устьем. Форма автозооеций разнообразная; цилиндрическая (трубчатая), призматическая, колбовидная, грушевидная, бочонковидная, коробчатая и т.д. Иногда имеется крышечка, закрывающая ротовое отверстие автозооида. Поперечные сечения в шлифах соответственно тоже разнообразные. У колбовидных автозооеций в зависимости от места расположения поперечного сечения контур автозооеция изменяется от округлого до ромбического (см. далее рис. 231). В полостях автозооециев обычно имеются горизонтальные пластиночки: диафрагмы (полные) и гемисепты (неполные). Гетерозооиды представляют собой видоизмененные модифицированные автозооиды. Известно около 50 вариантов гетерозооидов, большинство из них лишены полшіида. Внешне они сильно отличаются, но по функциям образуют три группы: одна связана с половым размножением, другая — с защитой, третья — с механическим укреплением колонии. У современных мшанок гонозооид и овицелла выполняют половые функции. Гонозооид выглядит как асимметрично раздутая особь, овицелла — как куполообразное или мешковидное вздутие, расположенное впереди и над устьем автозооида. Авикулярий — особь защиты; внешне она напоминает птичью головку (рис. 228, в). Подвижная часть «клюва» представляет собой видоизмененную крышечку автозооеция. У авикулярия отсутствует полшіид, т.е. кишечный тракт с щупальцами, но хорошо развиты мускульные тяжи в цистиде, осуществляюш^іе движение «клюва». Вибракулярий, так же как и авикулярий, — особь защиты, но другой морфологии и механизма поведения. У него имеются длинный жгут и мощные пучки мускулов в цистиде, осуществляющие волнообразные вибрирующие движения (рис. 228, г). Скелеты гетерозооидов называют гетерозооециями. У ископаемых мшанок гетерозооеции разнообразнее, чем у современных; основными являются следующие; гонозооеции, овицеллы, мезозооеции, эксилязооеции, акантозооеции, цистозооеции, кенозооеции и капилляры. Гонозооеции — скелеты особей, выполняющих функцию полового размножения. Мезозооеции — скелеты недоразвитых автозооидов, имеющие вид маленьких многогранных призм, пересеченных диафрагмами. Мезозооеции располагаются в промежутках между автозооециями той же морфологии. В процессе роста мезозооеции могут трансформироваться в автозооеции и наоборот. Эксилязооеции — маленькие призматические трубочки, в отличие от мезозооециев не имевшие диафрагм. Акантозооеции — мелкие шиповидные образования, располагающиеся в стенках автозооециев и между ними. Цистозооеции — вертикальные колонны пузыревидных образований между автозооециями. Акантои цистозооеции, возможно, являются аналогами вибракуляриев современных, мшанок, выполняющих функцию зашиты. Кенозооеции — шиповидные, бугорчатые или сосочковидные известковые образования, вьтолняющие опорную и механическую функции. Капил/іяры — мельчайшие микроскопические трубочки (современный аналог — скелетики карликовых зооидов с одним щупальцем, но без пищеварительного тракта). Автозооиды и гетерозооиды и их скелетики создают полиморфные колонии разной степени сложности: диморфные, триморфные, тетраморфные и т.д. По расположению зооециев разліічают следующие типы колоний: кустистые, массивные, сетчатые и пленочные. В кустистых колониях зооециев располагаются свободно, образуя однорядные или многорядные веточки, различно расходящиеся друг от друга. Кустистые колонии, как правило, стелются по субстрату, незначительно возвышаясь над ним и повторяя его рельеф. В массивных колониях зооеции плотно примыкают друг к другу, интенсивно растут вверх в центре колонии и более медленно по периферии. Форма массивных колоний разнообразная; лепешковидная, полусферическая, желваковидная с бугристыми и пальцевидными выростами, вплоть до цилиндрической и ветвистой. Сетчатые колонии состоят из прутьев, образованных 2—8 рядами зооециев, плотно примыкающих друг к другу. Прутья соедршены перемычками или они соприкасаются друг с другом за счет волнообразных изгибов. Сетчатые колонии имеют уплощенную форму в виде вертикально стоящего веерообразного решетчатого образования. Изгибаясь, они образуют бокал, конус или винтовую спираль. Пленочные колонии состоят из плотно примыкающих зооециев, образующих тонкие пластины. Большинство пленочных колоний нарастают на субстрат, повторяя его рельеф (инкрустирующие обрастающие колонии). У других пленочных мшанок тонкие пластины растут вверх, образуя пучки, как листья салата. Мшанки распространены во всех водоемах: гиперсолёных, нормальноморских, солоноватых и пресных от тропиков до Арктики и Антарктиды. Глубины обитания — от мелководья до абиссали. Условия существования и образ жизни. Мшанки — бентосные прикрепленные или свободно лежащие организмы, некоторые прикрепляются к плавающим предметам. Единичные могут ползать по дну за счет волнообразного сокращения общей мускулистой подошвы. Некоторые являются «сверлящими» (отряд Ctenostomida); механизм сверления, вероятно, как у губки Cliona (см. с. 199). По типу питания мшанки — фияьтраторы сестонофаги (греч. sesios — просеянный; phagos — пожиратель). Они отфильтровывают воду с помощью щупалец, на ресничках которых взвесь и микроорганизмы задерживаются, а затем передаются к ротовому отверстию. Геологическое значение. Мшанки наряду с другими группами беспозвоночных используются в биостратиграфии и палеоэкологических реконструкциях. В тропических и субтропических морях прошлого мшанки участвовали в образовании рифов. Породы, сложенные ими, называют мщанковыми известняками. Ордовик — современность. Систематика. Тип мшанок подразделяют на два класса: Покрыторотые — Phylactolaemata (Q) и Голоротые — Gymnolaemata (О—Q). Более половины видов составляют ископаемые голоротые мшанки.