10.Класс Головоногие моллюски, деление на подклассы, строение скелета и геологическое значение

Общая характеристика. Класс Cephalopoda (греч. керhale — голова; pous, podos — нога) — одна из важнейщих групп беспозвоночных животных (рис. 195). К ним относятся стеногалинные морские организмы с высокоразвитой нервной системой, по праву получивщие название «приматы моря». Головоногие моллюски появились в позднем кембрии; для биостратиграфии наибольщее значение имеют аммоніггы и белемниты. В настоящее время существуют формы, имеющие как наружную (род Nautilus), так и внутреннюю раковину (кальмары, сепииды, осьминоги). Больщинство головоногих являются хищниками, многие ведут нектонный образ жизни (рис. 196). Название головоногие моллюски обусловлено наличием вокруг ротового отверстия коротких многочисленных щупалец, что характерно для наутилуса, либо 8 (осьминоги) или 10 (кальмары, сепии) длинных щупалец—рук. На руках располагаются присоски, с помощью которых животное прочно удерживает добы'гу. У кальмаров и сепий-каракатиц помимо присосок имеются конхиолиновые зубчики — онихиты. Производным ноги помимо щупалец является воронка — орган, принимающий участие в реактивном движении головоногих моллюсков. Рассмотрим строение головоногих моллюсков на примере современного наутилуса (рис. 197). Мягкое тело животного помещается в конечной части спирально-плоскостной раковины, в так называемой жилой камере, занимающей от 1/3 до 1/2 последнего оборота. На переднем конце мягкого тела располагается головной отдел с хорощо развитыми глазами. Множество коротких щупалец служат для захвата добычи и передачи ее ко рту, число их разЛИЧНО у самцов (порядка 65) и самок (может достигать 100). Рот снабжен челюстями и радулой-теркой для размельчения пищи с 13 зубцами в одном ряду. Дыхание осуществлялось с помощью четырех перистых жабр, расположенных в мантийной полости. В соответствии с положением животного в раковине выделяются наружная — брюшная, внутренняя — спинная и боковые стороны. Животное сообщалось с внешней средой через устье. При опасности головной отдел вместе со щупальцами втягивался в раковину и устье закрывалось кожистым капюшоном. Движение ныне живущих головоногих, в том числе и наутилуса, осуществляется за счет ритмичного выталкивания из мантийной полости струи воды через воронку (реактивное движение). Мускулистая воронка имеет вид конической трубки, которая широким концом сопряжена с мантийной полостью, а узким обращена во внешнюю среду. Движение представляет непрерывный процесс из переменных составляющих: заполнение мантийной полости водой и выбрасывание струи воды через воронку. Заполнение ВОДОЙ мантийной полости осуществляется через щель в складке мантии при закрытой воронке, а выталкивание струи воды — при закрытом положении щели и открывщейся воронке. Внутренние обороты раковины разделены вогнутыми слабоволнистыми перегородками (септами) на многочисленные камеры, сумма которых получила название фрагмокон. Перегородки прикрепляются изнутри к стенкам раковины, образуя на ядре слабоволнистую перегородочную линию. Камеры, ближайшие к жилой, заполнены жидкостью (гидростатические), а остальные — газом (воздушные). Процесс заполнения камер газом проходит в два этапа. На первом этапе вновь образованная камера заполняется жидкостью с преобладающим содержанием NaCl. В дальнейщем жидкость удаляется, начиная с выведения Na^. На втором этапе газ путем диффузии заполняет освобождающееся пространство. От заднего конца мягкого тела через все обороты протягивается тонкий кожистый тяж — сифон. В местах прохождения сифона края перегородок отгибаются назад и образуют короткие, направленные назад септальные (перегородочные) трубки. Условия существования и образ жизни (рис. 196). Современные головоногие являются стеногалинными животными; они обитают в морских бассейнах с нормальной солёностью на различных глубинах; от литорали до ультраабиссали. Среди них имеются как пелагические нектонные формы (кальмары), так и бенто-пелагические (осьминоги). Преобразование ноги в короткие многочисленные щупальца у наутилуса, либо в длинные немногочисленные руки (кальмары, осьминоги, каракатицы) и мускулистую воронку способствовало тому, что эти животные — преимущественно активные быстрые хищники. Некоторые из них предпочитают засадный образ жизни, но мгновенная реакция при хорощо развитой нервной системе и реактивном способе движения обеспечивает им достижение добычи. Принципы классификации и систематика. По наличию наружной раковины и четырех жабр у рода Nautilus и внутренней раковины (иногда таковая отсутствует) и двух жабр у кальмаров, сепиид, осьминогов — головоногих моллюсков подразеляли на подклассы: Ectocochlia (=Tetrabranchiata) — наружнораковинные и Endocoehlia (=Dibranehiata) — внутреннераковинные. Так как аммошггы по строению раковины напоминают наутилуса, считалось, что у них имелось сходное строение мягкого тела. С внутреннераковинными неизменно сближались белемниты. Исследование хотя и немногочисленных отпечатков внутренних органов аммонитов вьывило черты несомненного сходства с современными внутреннераковинными, поэтому пришлось отказаться от традиционного разделения головоногих моллюсков на наружнораковинных и внутреннераковинных и рассматривать в классе Cephalopoda семь самостоятельных подклассов: Nautiloidea (C^ -Q ), Orthoceratoidea (О—Т, К), Endoceratoidea (О), Aetinoceratoidea (О—C^), Bactritoidea (S?, D Р, T?), Ammonoidea (D -K ) и Coleoidea (D?, C—Q). Первые щееть подклассов соответствуют «бывщим» Ectocochlia, а седьмой — Endocoehha. Только Nautiloidea и Coleoidea существуют поныне, остальные являются вымерщими. Систематика большинства перечисленных подклассов основана на строении и положении сифона, а также типе перегородочной линии, форме раковины и ее скульптуре. По положению сифон может быть центральным, субцентральным и в различной степени краевым, приближенным к брюшной или спинной стороне; чрезвычайно изменчиво и строение септальных трубок. Сифон узкий (NautOoidea, Orthoceratoidea, Bactritoidea, Ammonoidea), реже широкий, сложный (Aetinoceratoidea, Endoeeratoidea). У двух последних подклассов имеется сифональный комплекс, в который могут входить соединительные кольца и эндоконы — известковые конусы с отверстием на вершине для эндосифона, который по ширине и функциям соответствует сифону остальных головоногих. У Coleoidea раковина внутренняя, помимо фрагмокона у них имеется ростр — массивное образование сигарообразной или цигп-шдрической формы (белемниты) и проостракум.