8. Биотические события: возникновение жизни, массовые появления и вымирания организмов

Под биотическими событиями понимают значительные преобразования, зафиксированные в истории развития жизни. В такие события вовлекаются внушительные массы организмов на огромных, почти всеглобальных пространствах. К биотическим событиям относят: а) возникновение жизни, б) массовые появления и в) массовые вымирания организмов крупного таксономического ранга. Биотические события тесно связаны с геологическими (см. табл. 33). ­Возникновение жизни. Жизнь — это «активное, идущее с затратой полученной извне энергии поддержание и самовоспроизведение специфической структуры» (Биологический энциклопедический словарь, 1989). Проблемы возникновения жизни изучают многие научные дисциплины: биохимия, молекулярная биология, микробиология, органическая химия, геохимия и т.д. Недавно в углистых хондритах метеоритов обнаружены бактериоподобные образования. В палеонтологической летописи Земли сведения о первой жизни представлены органическими молекулами (хемофоссилии) и микроскопическими тельцами различного облика (эуфоссилии). Самые древние находки тех и друтих носят дискуссионный характер: эуфоссилии или псевдофоссилии (см. с. 91, 162; рис. 33). Так, утверждение о находке микроскопических дрожжевидных образований в Гренландии на рубеже 3,8 млрд лет, названных исуасферами (lsuasphaera), подвергается сомнению. Исуасферы, возможно, являлись газожидкостными пузырьками. Находки сферических и эллиптических микроскопических телец на рубеже 3,8 млрд лет, возможно, уже относятся к биологическим объектам. Из пород этого возраста выделены углеводороды, имеющие смешанное, абиогенное и биогенное, происхождение. Находки биохимических и морфологических фоссилий на ­520 ­рубеже 3,5 — 3,2 (группа Онвервахт и др.), 3,1 (сланцы Фиг-Три), 2,7 млрд лет (сланцы Соуден) считают биогенными. В графитовых сланцах археозоя Атдабанского массива обнаружены, вероятно, самые древние остатки жизни преимущественно бактериального уровня. ­Таким образом, на данный момент палеонтологические данные указывают, что жизнь возникла около 3,8 млрд лет назад. Начиная с этого рубежа химическая эволюция дала начало биологической. Предполагают, что на стадии химической эволюции органические соединения имели равное количество левых и правых изомеров, т.е. обладали зеркальной симметрией. Последующее нарушение зеркальной симметрии привело к исчезновению «правых» аминокислот и «левых» сахаров. Нарушение симметрии, как полагают, явилось толчком перехода хемомолекул в биомолекулы. Причина нарушения симметрии неясна. Ее искажение объясняют внутренней или внешней причиной или их сочетанием. Внутренняя причина связана с неустойчивостью зеркальной симметрии, приводящей к «левым» и «правым» отклонениям (сравнить с изменчивостью). Появившиеся отклонения сохраняются и закрепляются (сравнить с наследственностью и естественным отбором). Внешние причины изменения симметрии видят в катастрофическом срыве с Земли первичной атмосферы, в шквальной метеоритной бомбардировке и т.д. ­Первыми «созданиями» химико-биологической эволюции были хемосинтезирующие бактерии анаэробного варианта, способные жить в бескислородной среде. В качестве окислителей служили неорганические вещества, такие, как углекислый газ, соединения серы, нитраты и др., реже — органические вещества хемогенного, а затем и биогенного происхождения. ­Массовые появления. В палеонтологической летописи к впечатляющим массовым появлениям жизни можно отнести много событий. Из них укажем следующие, отметив начало появления (рис. 327): ­° 3,8 — 3,5 млрд лет (AR,). Возникновение жизни. Появление бактерий и цианобионтов. Литосфера начинает обогащаться породами биогенного происхождения (графиты, шунгиты). ­° 3,2 млрд лет (АЯ ). Массовое развитие цианобионтов. Литосфера приобретает биогенные карбонатные толщи, названные строматолитовыми. Атмосфера начинает обогащаться молекулярным кислородом, выделяемым цианобионтами при фотосинтезе. ­° 1,8 — 1,7 млрд лет (PR,/PR,). Появление аэробных бактерий, низших водорослей, животных и грибов. ­° 1,0 — 0,7 млрд лет (R,— Ч). Появление достоверных многоклеточных водорослей и бесскелетных беспозвоночных, представленных книдариями, червями, членистоногими, (? )иглокожими и другими группами. ­° 570 — 530 млн лет (6,). Массовое появление минеральных скелетов в царстве Животные почти у всех известных типов. ­° 415 млн лет (S, /0,). Массовое появление наземной растительности. ° 360 млн лет (D — С). Массовое появление первых наземных беспозвоночных (насекомые, паукообразные) и позвоночных (земноводные, рептилии). ° 60 млн лет (MZ/KZ). Массовое появление покрытосеменных растений и млекопитающих. ­° 2,8 млн лет (N,). Появление человека.

­Массовое появление новых форм, как и вымирание, шло ступенчато, с различной скоростью (рис. 328). По меркам геологического времени большинство биотических событий происходило довольно быстро. Быстрый процесс возникновения новых органических форм иногда называют анастрофой (греч. ana — вверх, высшая степень; strophe — кружение, оборот). ­Вымирание организмов. Палеонтологическая летопись свидетельствует, что в пределах какого-то времени любая филогенетическая веточка исчезает. Вымирание происходит не только когда изменяются условия обитания, но и при довольно стабильном режиме Земли. а Исчезновение групп фиксируется по трем основным сценариям. В одном случае выпадение прежней группы связано с ее эволюционными преобразованиями в последующие группы потомков. Здесь происходит переход одних групп организмов в другие. Во втором случае прекращение существования связано собственно с вымиранием. Третий путь представляет сочетание первых двух: какое-то время идет преобразование, а затем группа вымирает. Конечный результат всех трех направлений совпадает — прежняя группа исчезает. Вымирание, как и появление новых групп, идет разными темпами. Кроме того, этот процесс осложняется периодами расцвета, угасания группы и перестройками среды. Продолжительность существования группы зависит и от таксономического ранга. Наибольшую продолжительность имеюг надцарства и царства (3,8 и 1,7 млрд лет), наименьшую — виды и подвиды (от 0,5 до 20 млн лет). ­В палеонтологической летописи наблюдается много рубежей массового вымирания. Вымирания по масштабу и выражению не одинаковы. В одном случае вымирают виды, в другом — роды, семейства, отряды. В фанерозое наиболее заметные массовые вымирания произошли в течение среднего — позднего кембрия, на границе ордовика — силура, силура — девона, девона — карбона, перми — триаса, триаса — юры, мела-палеогена (рис. 328). Массовые вымирания происходят ступенчато в интервале от нескольких до 10 — 35 млн лет. При большой скорости вымирания ступенчатость в масштабе всего геологического времени смотрится как почти «мгновенное» скачкообразное изменение. Такие вымирания относят к разряду внезапных бедствий, т.е. к катастрофам (греч. kata — вниз; strophe — кружение, оборот). ­Вымирания связаны с двумя причинами: внутренней (морфофизиологическое состояние) и внешней (абиотическая и биотическая среда обитания). Обе причины действуют одновременно, но внешняя, особенно абиотическая, проявляется ярче и поэтому ее часто принимают за единственную. Среди внутренних причин вымирания называют: исчерпание жизненного запаса сил («старение» и «смерть» по аналогии с индивидуальной жизнью); сокращение диапазона изменчивости; понижение качества полового и бесполого размножения; специализацию. Отсюда проистекает невозможность приспособления к изменяющимся условиям жизни. Среди внешних факторов вымирания рассматривают: изменение соотношения море — суша, вызванное сменой глобального тектонического режима; усиление вулканической деятельности и землетрясений; изменение расположения климатических поясов; глобальные колебания уровня океанов; изменение состава атмосфе­523 ­ры; разрыв пищевых связей и качество пищи; повышение радиоактивности за счет миграции из недр Земли; космические причины (взрыв сверхновой звезды, столкновение с астероидом, метеоритная бомбардировка). ­Привлечение космических причин для объяснения вымираний наиболее популярно. В середине ХХ в. массовые вымирания связывали с гипотезой периодических взрывов сверхновых звезд, вызывающих усиление радиации, что влекло за собой мутационный взрыв и гибель большинства организмов. В последней четверти ХХ в. стали разрабатывать гипотезу метеоритной бомбардировки и периодических столкновений с астероидами, обогащенными иридием. В соответствии с этой гипотезой столкновения вызывают выброс огромного количества пыли в стратосферу, что на какое-то время задерживает доступ солнечного света на Землю. Такое объяснение казалось особенно привлекательным для массовых вымираний на рубеже мезозоя — кайнозоя. Действительно, на этой границе во многих местах обнаружены отложения, обогащенные иридием (Испания, Канада, Австралия, Мексика, Южная Америка, Казахстан). В то же время в Крыму и других регионах обогащение иридием на данном уровне не наблюдается. Кроме того, фактическое вымирание динозавров и головоногих началось задолго до предполагаемого столкновения с «иридиевыми» астероидами. Более того, уменьшение солнечного света на границе мезозоя — кайнозоя должно было привести к массовой гибели наземных растений. В действительности прослеживается обратная картина — массовое развитие растений, особенно покрытосеменных. ­Скорее всего, для объяснения катастрофических вымираний на разных рубежах фанерозоя не обязательно прибегать к экзотическим причинам. Вымирания хорошо объясняются сочетанием двух довольно простых причин: внутренней и внешней. Внутренняя причина связана с морфофизиологическим состоянием организмов, их эволюционнным уровнем развития и экосистемными отношениями. Внешняя причина связана с изменением физикогеографических характеристик окружающей среды, влияющих на экосистемные отношения и т.д., что приводит к общей дестабилизации. На основе геологической информации дестабилизация особенно четко фиксируется в изменении палеогеографической ситуации, когда планетарная трансгрессия сменяется регрессией. С ними связаны изменения уровня океана и климата, когда общепланетарный морской климат сменяется аридным. В морских сообществах глобальные регрессии сопровождались массовым вымиранием одних организмов и сохранением небольшого числа других. Последующая трансгрессия, приводившая к расширению акваторий и возникновению разнообразных экологических ниш, вызывала массовое появление новых морских форм. В наземных растительных сообществах трансгрессия, наоборот, приводила к массовому вымиранию растений. Во время последующей регрессии начиналось формирование новой растительности благодаря расширению территорий и возникновению на суше разнообразных экологических ниш. Колебательный трансгрессивно-регрессивный процесс действовал на морские и наземные биоты по принципу качелей. Ярким примером служит отрезок времени от 286 до 213 млн лет назад. Массовое вымирание морской биоты произошло на границе пермского — триасового времени, когда палеозой сменился мезозоем (около 250 млн лет назад), что совпало с регрессией. Массовое вымирание ­524 ­растительной биоты наступило в середине триаса, когда палеофит сменился мезофитом (около 230 млн лет назад), что совпало с началом новой трансгрессии.