11.Высшие растения. Особенности строения и размножения

Общая характеристика. Растения, относящиеся к подцарству Telomophyta (греч. telos — конец), в отличие от растений подцарства ThalIophyta имеют следующие особенности. • Тело расчленено на побег (стебель с листьями), корень и органы размножения. • Клетки специализированы; формируются ткани, осуществляющие проводящую, защитную, механическую и другие функции. • В жизненном цикле всех высших растений (исключая мохообразных) спорофит резко преобладает над гаметофитом, особенно у древесных форм (рис. 43). • Среда обитания наземная, имеются относительно немногочисленные вторичноводные формы. • Формы неподвижные; 90% биомассы на суше создают наземные растения; размеры древесных форм до 100 м. Выход растений на сушу и освоение наземной среды обитания обусловили усложнение общего плана строения и совершенствование проводящей системы. Наиболее ранние примитивные высшие растения имели подобно низшим растениям единую осевую часть, т.е. таллом, или слоевище, и просто устроенные органы размножения; в дальнейшем появились листья и корни. Основным звеном в эволюции высших растений считают преобразование и усложнение органов размножения с сокращением и последующей редукцией гаметофита как самостоятельного растения. Строение и функции основных частей растения в общем плане достаточно известны. Стебель выполняет две основные функции: опорную и проводящую, а также несет придаточные побеги. В листьях происходят фотосинтез, газообмен и испарение воды. Корень — противоположная побегу подземная часть растения, закрепляет его на субстрате, снабжает водой и минеральными солями. Корень имеет корневые волоски — выросты поверхностных клеток. Ткани растений подразделяются на 5 типов: покровные, механические, проводящие, основные и образовательные. Первые три типа тканей четко обособлены. Пространство между ними в побеге и корне заполняет основная ткань. Она состоит из клеток, которые по всем направлениям имеют равные размеры и способны изменять свои функции. Главное свойство основной ткани — способность синтезировать и запасать органические вещества. Образовательная ткань — меристема (греч. meristos — делимый) сложена клетками, способными делиться и производить другие типы тканей. Увеличение стебля в высоту и удлинение корня происходит за счет верхушечных конусов нарастания (верхушечные ,меристемы).-Возрастание в ширину (утолщение, вторичный рост) осуществляется при помощи камбия. Он представляет собой обычно один ряд живых клеток (боковая, цилиндрическая меристема), при делении которых формируется вторичная проводящая ткань. Образовательную ткань иногда рассматривают как разновидность основной ткани. Покровная ткань (эпидермис, эпидерма, кожица) защищает растение от механических повреждений, а также от излишнего испарения и перегревания. Воскоподобное вещество кутин обволакивает клетки эпидермиса снаружи, а образуемая им пленка называется кутикулой. Газообмен и испарение влаги осуществляются через отверстия в эпидермисе — устьица, ограниченные с обеих сторон двумя клетками дуговидной формы (см. рис. 48). Механические ткани состоят из вытянутых, иногда волокнистых клеток, которые обеспечивают сопротивление механическим воздействиям (например, изгибание ствола дерева) и способствуют прочности растения в целом. Именно из них изготавливаются нити и ткани, веревки и канаты. Проводящие ткани обеспечивают встречную транспортировку снизу вверх от корней к листьям и сверху вниз от листьев к корням. Функцию перемещения вверх воды с минеральными солями осуществляет группировка клеток — ксилема, или древесина (греч. хНоп — древесина, срубленное дерево). Это трахеиды — удлиненные клетки, имеющие скощенные концы. Их длина колеблется от 1 до 5 мм. Чередование утолщенных и неутолщенных участков стенки трахеид создает разнообразную скульптуру: кольчатую, сгшральную, лестничную, сетчатую. Только неутолщенные участки стенки могут пропускать воду. Ксилема у покрытосеменных растений представлена сосудами, возникщими в результате срастания серии клеток трахеид и исчезновения перегородок между ними. Сосуды в десятки и сотни раз длиннее трахеид. Трахеиды и сосуды теряют цитоплазму, поэтому утрачивают способность к делению. Движение сверху вниз, т.е. перемещение органических продуктов фотосинтеза от листьев к корням, осуществляет флоэма (тр^ч. Jloios — кора, лыко), или луб. Это удлиненные ситовидные трубки со скошенными концами. Ксилема и флоэма соседствуют друг с другом или разделены камбием. Проводящие ткани в сочетании с механической тканью формируют проводящие пучки, которые по аналогии с животными можно рассматривать как «артерии и вены» растений, соедішяющие все органы живого организма. Проводящие пучки осевой части стебля и корня, ограниченные первичной корой (эпидермой), образуют стелу (греч. stele — столб). Различные комбинации в расположении ксилемы и флоэмы в проводящих пучках позволяют выделить несколько типов стел (рис. 44). У древних высших растений имеется единый центральный проводящий пучок — протостела (греч. protos— первый). В осевой части пучка находится цилиндр ксилемы, которую окружает кольцо флоэмы. Протостелический тип стелы характерен для проптеридофитов, некоторых папоротников и для корней всех высших растений. От протостелы возникли актиностела и сифоностела — эктофлойная и амфифлойная. У актиностелы (греч. aktis, aktinos — луч, плюс стела) ксилема характеризуется звездчатой формой в поперечном сечении. Такой тип стелы известен у некоторых плауновидных. Сифоностела в отличие от протостелы имеет в осевой части стебля основную ткань с рыхлым расположением клеток. Так устроена стела лепидодендроновых и некоторых папоротников. Из-за рыхлой структуры основная ткань может подвергаться быстрому разрушению, и центральная часть стебля иногда становится полой (например, некоторые злаки). У эктофлойной сифоностелы (греч. ekios — вне, снаружи + флоэма) кольцо ксилемы окружено кольцом флоэмы снаружи, у амфифлойной сифоностелы (греч. amphi — двойной, с обеих сторон) кольцо ксилемы окружено двумя кольцами флоэмы: наружным и внутренним. В результате преобразования единого осевого цилиндра сифоностелы возникло нескольких типов стел с изолированными проводящими пучками (диктиостела, эвстела, артростела, атактостела). Диктиостела — результат распадения амфифлойной сифоностелы. В каждом отдельном пучке (меристелы) повторяется исходный тип протост лы: флоэма окружает ксилему, В результате формируется закрытый проводящий пучок, лишенный возможности роста в толщину. Диктиостела встречается преимущественно у папоротников. Процесс расчленения эктофлойной сифоностелы на отдельные пучки привел к возникновению эвстелы (греч. ей — хорошо, настоящий + стела). Однако в отличие от диктиостелы проводящие пучки эвстелы, разделенные радиальными лучами основной ткани, являются открытыми; камбий между ксилемой и флоэмой обеспечивает вторичный рост стебля в толщину. Эвстела встречается у некоторых птеридофитов (папоротниковидных), у большинства голосеменных и у двудольных покрытосеменных растений. От эктофлойной сифоностелы, а возможно, от эвстелы возникла характерная для класса хвощовых артростела (греч. arihron — сустав + стела), представляющая собой изолированные проводящие пучки. Вокруг пучков артростелы находится внутренняя кора. Рассеянные изолированные проводящие пучки закрьггого типа характерны для атактостелы (греч. ataktos — беспорядочный + стела), которая, видимо, является производной эвстелы. Атактостела присуща однодольным покрытосеменным растениям. Многие однодольные имеют полую сердцевину; в этом случае проводящие пучки располагаются только по периферии. Листья высших растений в широком (бытовом) понимании — чаще всего это плоские боковые выросты, идущие от стебля, но происхождение и анатомическое строение листьев и листоподобных образований различно. Вьщеляют четыре группы: эмергенцы, филлидные, филлоидныее. (греч. phyllon — Л И С Т , пластинка) и настоящие листья. У проптеридофитов эпидермис стебля имеет шиловидные выросты без проводящих пучков; их назьшают эмергенцы (лат. emergens — выбивающийся). Листовидные выросты мхов назвали фил/шднымилистьями, или филпидами. Филлоидные листья, или филлоиды, являются выростами только поверхностных тканей. В такие листья заходит проводящий пучок, имеется листовой след, но отсутствует листовой прорыв. Филлоиды характерны для класса плауновидных. У настоящих листьев проводящие пучки отходят от осей стелы, прорывая ее в виде щелевидно оконтуренного пространства (листовой прорыв), и проходят в лист, оставляя листовой след. Настоящие листья имеются у класса хвощовых (членистостебельных), папоротников, голосеменных, покрытосеменных и, возможно, у некоторых плауновидных. Чередование полового (гаметофит) и бесполого (спорофит) поколений при явном преобладании одного из них является одной из основных особенностей высших растений. Гаметофит обладает одинарным (гаплоидным), а спорофит — двойным (диплоидным) набором хромосом. Наглядная иллюстрация — жизненный цикл папоротника (рис. 46). Обычное, знакомое всем растение, с кругшыми сложно рассеченными листьями, представляет собой бесполое поколение — спорофит. На нижней стороне листьев нередко можно наблюдать группы спорангиев (органы бесполого размножения). Спорангии иногда группируются в сорусы или срастаются вместе, давая синангии. Спорангии могут быть защищены особым покровом (индузий). В спорангиях созревают споры. Каждая спора представляет собой специализированную клетку с гаплоидным набором хромосом. Гаплоидные споры дают начало новому половому поколению — гаметофиту, производящему половые продукты. . Споры в большинстве случаев покрыты плотной защитной оболочкой, которая нередко несет разнообразную скульптуру. Форма спор различна, их размеры изменяются от 3—5 до 25—50 мкм. Споры высших растений в отлитое от низших не имеют жгутиков. После созревания и до попадания в почву они могут быть перенесены ветром или водой иногда на значительные расстояния. Высшие растения продуцируют как однотипные споры, так и разнотіотные — макро и микроспоры, в соответствии с чем выделяются равноспоровые (изостровыё) и разноспоровые (гетероспоровыё) растения. Споры развиваются в спорангиях: микроспоры — в микроспорангиях, а макроспоры — в макроспорангиях. Спорангии группируются различным образом. У папоротников это сорусы или синангии, нередко находятся на неизменных листьях. У многих других высших растений микроспорангии располагаются на микроспорофиллах, а макроспорангии — на макроспорофиялах. У семенных растений (голосеменных и покрытосеменных) микрои макроспорофиллы — это шишки, колоски, сложные соцветия; они резко отличаются от листьев. Гаметофит обычного папоротника представляет собой маленькую, иногда микроскопическую, листовидную пластинку сердцевидной формы (заросток) размером от долей миллиметра до 3 см. Заросток представляет собой уплощенный таллом. На нижней стороне заростка формируются архегонии — женские половые органы, в которых развиваются яйцеклетки, и антеридии — мужские половые органы, в которых созревают сперматозоиды. Такой заросток является обоеполым, но встречаются и разнополые заростки. Оплодотворенная яйцеклетка преобразуется в диплоидную зиготу (греч. ~}>gote — соединенная в пару), давая начало будущему диплоидному спорофиту. Так как зигота развивается в многоклеточный зародыш, то высшие растения можно назьшать зародьшіевыми. Эволюция растений сопровождалась усложнением процесса полового размножения. Микроспоры со временем преобразовались в пыльцу, а мегаспорангии с мегаспорами — в семязачатки (семяпочки). После оплодотворения семяпочки пыльцой возникает семя. Три основных компонента: углерод (С), кислород (О) и водород (H) — необходимы для жизнедеятельности растений. Первые два поступают из воздуха, а третий за счет оксигенного фотосинтеза из воды. Дополнительно вместе с водой растения получают К, Ca, Na, Si, Mg, Fe, P и в микроколичествах Mn, Sr, Си, Li, I, Br, N, Zn, Mb. Принципы систематики высших растений. В предыдущих изданиях учебника излагалась система высших растений, в основном соответствующая принятой в «Основах палеонтологии» (1963. Т. 14, 15). В дальнейшем С.В.Мейен (1987) всесторонне пересмотрел как имевшиеся данные, так и новые палеоботанические материалы. Особое внимание он уделил детальному изучению органов размножения и существенно ревизовал систему высших наземных растений. В 1987 г. одновременно вышли в свет два издания: русское («Основы палеоботаники») и английское («Fundamentals of Palaeobotany»). Для многик высших таксонов (отделов, классов, порядков) были пересмотрены объем и состав, предложены новые либо видоизмененные названия. Вьщеление отделов, классов и порядков основано на строении листьев, стеблей и органов размножения, для которых используют термин фруктификация. К.Линней писал, что «плодоношение (fructificacio) — временная часть растения, предназначенная для зарождения, завершающая старое, начинающая новое» (Линней, 1989. С. 55). В 1751 г. он распространял этот термин только на женские органы размножения. Сейчас понятие «фруктификация» расширено и включает как женские, так и мужские органы размножения. Способ размножения положен в основу разделения подцарства Высшие растения на два надотдела: Споровые (Sporophyta) и Семенные (SpermatOphyta)._